Для понимания основных закономерностей изменения лесных экосистем под воздействием рекреационного использования необходимо рассмотреть прежде всего изменения разных компонентов лесных экосистем (лесного биогеоценоза), учитывая то. что лесная экосистема - это сложная система, функционирование которой основано на устойчивых, выработанных связях питания между всеми его компонентами.
В лесной экосистеме, находящейся в равновесном состоянии, нарушение баланса в каком-либо ее звене ведет к нарушению равновесия всей системы, к потере ее устойчивости и, наконец, к полному распаду.
Рекреационная деятельность человека оказывает разностороннее воздействие на лесную экосистему. Сбор грибов, ягод, цветов уменьшает самовозобновление этих видов. Костер на 5-7 лет полностью выводит из строя участок земли, где он был разложен. Шум отпугивает птиц и млекопитающих, создает зону беспокойства, мешает вырастить свое потомство. Обламывание веток, зарубки на стволах, другие механические повреждения увеличивают вероятность заражения поврежденных деревьев болезнями и вредителями.
Главный фактор воздействия человека на лес - простое хождение по нему, в результате которого вытаптываются травы, гибнет молодой подрост, уплотняется подстилка. Воздействие одного или нескольких человек внешне незаметно, однако при массовом наплыве рекреантов процессы восстановления отстают от процессов разрушения, из-за изменения всех компонентов лесной экосистемы теряется ее устойчивость.
В результате вытаптывания увеличивается плотность верхнего горизонта почвы, что ухудшает структуру, изменяет влажность, увеличивает объемный вес и уменьшает водопроницаемость и порозность почвы. Увеличение объемного веса почвы заметно уменьшает фильтрацию. Например, по данным исследований, проведенных в европейской части страны, при объемном весе серой лесной почвы 1 г/см' фильтрация равна немногим более 2 мм/мин, а
■5
при плотности почвы 1,4-1,5 г/см - всего 0,1-0,2 мм/мин (по Грин, Назарову, 1965). При разрушении 60-70% структу рных комочков в поверхностных слоях почвы почти исчезают некапиллярная порозность и фильтрация, резко нарушаются химические и биологические процессы (Зеликов, Пшоннова, 1962).
Уплотненная почва оказывает большое сопротивление росту корней, затрудняя проникновение корневых волосков в мелкие поры. По данным Н.А. Зудина (1961), почва с объемным весом более 1,4 г/смЛ непреодолима для корней лесных пород. 70-95% общей массы корней сосредоточено в верхних слоях почвы (0-50 см), где объемный вес в большинстве случаев не превышает 1,35-1,45 г/см3.
Результаты исследований В.Н. Спиридонова (1974) показывают, что массовое посещение лесов приводит к сильному уплотнению почвы и увеличению се объемного веса в основном до глубины 10-15 см. В более глубоких горизонтах плотность почвы зависит, главным образом, от ее механического состава. Согласно данным И.В. Тарана и В.Н. Спиридонова (1977), при выпасе скота объемный вес почвы в связи с уплотнением ее поверхности повышается только до глубины 20 см.
Почва под тропами и спортивными площадками увлажняется медленнее и слабее, а высыхает, наоборот, быстрее и сильнее, чем на участках, не подверженных рекреационному воздействию. Зона иссушения почвы охватывает не только слои непосредственно под тропами, но и смежные участки, превышающие более чем в 2 раза площадь троп. При увеличении на участке площади уплотненной поверхности до 26-32% среднемесячный запас влаги в метровой толще сокращается на 6-25%, а при увеличении уплотненной поверхности до 70-80% потери влаги составляют 22-57%. Наибольшие потери воды наблюдаются в слое 10-80 см.
Изменение физических свойств почвы приводит к тому, что площадь питания взрослых деревьев уменьшается в несколько раз. При этом наиболее жизнедеятельные сосущие корни дерева, стремясь захватить большую поверхность, распространяются вширь от дерева и поднимаются выше, к поверхности почвы, где существует большая вероятность механических повреждений корней при хождении.
Деревья с пораженной корневой системой и с механическими повреждениями ствола быстро заселяются стволовыми и корневыми вредителями, которые впоследствие выбираются в процессе санитарных рубок или отмирают самостоятельно.
Санитарные рубки, выборка сухостоя туристами или выпадение его в опад приводит к увеличению освещенности под пологом леса, что, в свою очередь, способствует вытеснению лесных трав луговыми и задернению почвы. Далее, под влиянием вытаптывания происходит уплотнение и разрушение подстилки.
По данным И.В. Тарана, В.Н. Спиридонова (1977), с усилением рекреационной нагрузки на лес запасы лесной подстилки снижаются; например, в сосняке разнотравном увеличение площади уплотненной поверхности с 5% до 51% вес подстилки в воздушно-сухом состоянии уменьшается с 9110 до 3920 кг/га, т.е. более чем в 2,3 раза, а в березняке разнотравном увеличение площади уплотненной поверхности с 8% до 80% уменьшает запас подстилки с 4475 кг/га до 306 кг/га, т.е. почти в 15 раз.
В подстилках, как правило, исчезает рыхлый, населенный микроорганизмами и почвенной фауной верхний слой и одновременно уменьшается следующий, ферментативный, состоящий из полуразложившихся растительных остатков.
Эти изменения в морфологии подстилок, несомненно, имеют отрицательное значение для круговорота биогенных элементов в лесу. Запасы подстилки уменьшаются в результате сокращения количества отпада из-за изреживания полога леса и более быстрой минерализации его на открытых участках. Постепенное уменьшение запасов подстилки, а затем ее полное исчезновение - важный момент в общей цепи изменений лесной экосистемы, подвергающейся рекреационным нагрузкам.
Наряду с коэффициентом рекреационной нагрузки, являющимся показателем интенсивности посещаемости, индикатором при выявлении рекреационной дегрессии является состояние живого напочвенного покрова и, в частности, его видовой состав, обилие, продуктивность и соотношение растений различных экологических групп. Живой напочвенный покров является наиболее чувствительным компонентом фитоценозов, т.к. он раньше других реагирует на пребывание человека в лесу.
Увеличение освещенности, разрушение подстилки и уплотнение почвы являются основными причинами вытеснения лесных трав (кислицы, ландыша, копытня, грушанки) луговыми (мятликом луговым, овсяницей овечьей, белоусом, щучкой). С усилением рекреационной нагрузки сокращается общая численность видов в травостое, изменяется их разнообразие и соотношение, ухудшается общее состояние.
По данным И.В. Тарана, В.Н. Спиридонова (1977), на контрольной площади обнаружено 47 видов травянистых растений, на пробной, где площадь уплотненной почвы достигает 80%, только 18 видов. Одновременно с этим в травяном ярусе значительно уменьшилось число лесных видов: в сосновом насаждении с 27 до 12, в березовом - с 20 до 3. Обеднение видового состава травяного яруса сопровождается снижением обилия.
Луговые виды благодаря строению корневой системы и наличию у них низкого, у поверхности земли, узла кущения, остающегося живым после срывания или обламывания, задерняют почву, что ведет в дальнейшем к отмиранию жизнеспособного подроста, не выдерживающего конкуренции с луговыми и сорными видами. Кроме того, подрост и подлесок гибнет в результате вытаптывания и повреждений.
По мере уничтожения подроста прекращается самовозобновление древостоя. В течение некоторого времени, пока живы взрослые деревья, лесной биогеоценоз (ЛБГЦ) может существовать, но устойчивость его уже нару шена.
С увеличением степени рекреационной нагрузки условия возобновления основных лесообразующих пород ухудшаются: нарушается равномерность распределения подроста, самосева и всходов по площади, уменьшается их количество на 1 га, снижается величина прироста верхушечного побега, изменяется породный состав.
В конечном итоге влияние рекреационных нагрузок отражается на древостое, это отчетливо проявляется в радиальном приросте. Например, по исследованиям Г.П.Кузьминой (1978), в условиях зеленой зоны г. Красноярска у деревьев хорошего и удовлетворительного состояния он равнялся 1,93 мм, у ослабленных рекреационными нагрузками - в 5 раз ниже.
Воздействие зимней рекреации проявляется в уплотнении снега, обуславливающем увеличение его теплопроводности и, следовательно, промерзаемость почвы, которая на вытоптанных склонах в 3 раза выше, чем на контрольных участках. Перенос снега зимой по склону вызывает более быстрое таяние его весной и является одной из причин эрозии. Зимняя рекреация вызывает механические повреждения подроста, подлеска, особенно на лыжных трассах, а затем нередко и их уничтожение. Небольшие куртины подроста и подлеска остаются лишь под защитой взрослых деревьев, а сохранившийся подрост и подлесок на склонах часто меняют свою форму (стелющаяся форма).
Действие осенне-весенней рекреации изучено пока недостаточно, однако действие на ЛБГЦ аналогично ранневесеннему выпасу на лугах, который ведет к подтопу, появлению кочек, местному заболачиванию. Именно весной и осенью, когда тропинки сильно размокают и затрудняют передвижение, происходит вытаптывание большой площади около тропинок.
Постепенно рекреационная деятельность человека нарушает связи между компонентами ЛБГЦ, который теряет устойчивость, и происходит замена одного (коренного) БГЦ на производный, вторичный БГЦ.
Таким образом, отмеченные выше закономерности изменения ЛБГЦ под влиянием рекреационных нагрузок позволяют говорить о его сукцессии. В ходе сукцессии на разных ее этапах ЛБГЦ проходит ряд характерных состояний, что позволяет в сплошном процессе выделить отдельные стадии рекреационной дегрессии, отличные друг от друга. Это позволяет описать закономерности существования каждой стадии и переходов между
ними, сравнить различные типы леса друг с другом в процессе рекреационной дегрессии.
Поэтапное рассмотрение процесса рекреационной дегрессии дает возможность определить границы устойчивости коренного биогеоценоза и допустимые рекреационные нагрузки для самого коренного ЛБГЦ и для его производных.
Исследователи выделяют 5 стадий рекреационной дегрессии, каждая из которых имеет свои особенности.
Характеристика состояния лесных биогеоценозов, подверженных рекреационным нагрузкам (стадий рекреационной дегрессии) (по Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, А.А. Марфенину, 1977):
I стадия дегрессии характеризуется ненарушенной пружинящей под ногами подстилкой, полным набором травянистых видов, характерных для данного типа леса, многочисленным разновозрастным подростом. В елово-широколиственных и широколиственных лесах на этой стадии дегрессии присутствуют эфемероиды.
II стадия дегрессии - намечаются тропинки, которые занимают еще не более 5% площади. Начинается вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог леса.
III стадия дегрессии - выбитые участки занимают до 10-15% всей площади. Мощность подстилки значительно уменьшена. Последнее обстоятельство, вместе с увеличением освещенности, связанным с начавшимся изреживанием верхнего полога подроста и подлеска, приводит к внедрению луговых и даже сорных видов под полог леса. Сохранившийся подрост мало дифференци-. рован, почти нет всходов ценозообразующих пород.
IV стадия дегрессии - лесной БГЦ приобретает своеобразную структуру, заключающуюся в чередовании куртин подроста и подлеска, ограниченных полянами и тропинками. На полянах полностью разрушается подстилка, разрастаются луговые травы, происходит задернение почвы. Подрост остается только под защитой куртин, жизненность его очень низка. Выбитые участки занимают 15-20% площади.
V стадия дегрессии - выбитая площадь увеличивается до 60-100% территории. Значительная часть площади лишена растительности, сохраняются лишь пятна, фрагменты сорняков и
однолетников. Подрост почти полностью отсутствует. Резко увеличена освещенность под пологом. Все сохранившиеся взрослые деревья - больные или с механическими повреждениями, у значительной их части корни обнажены и выступают на поверхность почвы.
Стадии деградация травяного покрова в рекреационных лесах (по Тарану, Спиридонову, 1977):
I - травяной покров не нарушен. Рекреационная нагрузка отсутствует.
II - травяной покров мало нарушен. Состоит в основном из лесных и лесолуговых видов, сохраняет ярусное строение. Сорные виды отсутствуют. Рекреационная нагрузка (К)<01.
III - травяной покров нарушен. Ослабляются позиции лесных и лесолуговых видов и усиливаются позиции сорных растений, не характерных лесным фитоценозам, численность которых значительно увеличивается. Ярусное строение покрова еще сохраняется, К = 0,1-0,3.
IV - травяной покров деградирующий. Быстрое сокращение численности, покрытия и фитомассы лесных и лесолуговых видов и увеличение этих показателей у сорных. Травостой становится одноярусным, К = 0,3-0,6.
V - травяной покров, характерный для ненарушенных фито- ценозов, деградировал. Покрытие и фитомасса сорных видов намного больше (более, чем в 5 раз), чем лесных и лесолуговых. Последние сохраняются только у основания стволов деревьев. Преобладающие среди них - семейства злаковых, К> 0,6.
Гибель подроста и потеря фитоценозом способности к самовосстановлению при сохранении неизменных рекреационных нагрузок происходит при пятистадийной схеме рекреационной дегрессии между третьей и четвертой стадиями. Эта граница считается границей устойчивости биогеоценоза. Установление границы устойчивости имеет большое практическое значение для определения допустимых рекреационных нагрузок и создания оптимального ландшафта лесопарковых территорий.
Говоря о закономерностях изменения лесных БГЦ под влиянием рекреационных нагрузок, следует особо отметить, что эти нагрузки влияют, в первую очередь, на нижний ярус фитоценоза - живой напочвенный покров, поэтому индикатором степени рекреационной дегрессии может служить определенный состав и состояние травяно-кустарничкового и мохового покровов.
Возможность существования тех или иных травянистых видов в условиях большего или меньшего вытаптывания обусловливается, в конечном итоге, межвидовой конкуренцией, которая проявляется в различном отношении отдельных видов к режимам освещенности и влажности почвы.
С А. Никитиным (1965) в условиях Подмосковья выделены следующие группы травяно-кустарничковой растительности :
по отношению к режиму освещенности:
• тенелюбивые (кислица, папоротник Линнея, грушанки и т.д.);
• теневыносливые (ландыш, купена, костяника и т.д.);
• световыносливые (черника, брусника, вероника дубравная, сныть, земляника и т.д.);
• ризоидоподстилочные (мхи, лишайники) - 2-5 см от поверхности почвы;
• корнеподстилочные (кислица, черника, грушанка) - 5-8 см от поверхности почвы;
• поверхностнокорневые (осока волосистая, ландыш, земляника) - 10-15 см от поверхности почвы;
• почвеннокорневые (костяника, купырь, луговые травы) - 20-30 см от поверхности почвы.
Группы растений по отношению к режимам освещенности и влажности почвы можно объединить в четыре более крупные экологические категория:
I. Лесные теневыносливые растения, характеризуются как тенелюбивые, теневыносливые, ризоидоподстилочные или корнеподстилочные. Они могут выдерживать лишь очень слабое вытаптывание и погибают уже через 2-3 года после нарушения подстилки.
II. Лесные светолюбивые или опушечные растения, характеризуются как светолюбивые, поверхностно-корневые, выдерживающие разрушения лесной подстилки, но умирающие при уплотнении верхних слоев почвы. Для всех насаждений (кроме ельников) лесные растения можно объединить в одну категорию.
III. Луговые растения, характеризуются как светолюбивые почвеннокорневые. Выдерживают уплотнение верхних слоев почвы. Конкурентоспособны те виды, которые имеют редкий узел кущения, такие как мятлик луговой, овсяница овечья, белоус, щучка и т.п.
IV. Сорные растения, характеризуются как светолюбивые, почвенно-корневые и поверхностно-корневые с повышенной способностью регенерации усваивающих корешков в уплотненных почвах, повышенной прочностью механических тканей и интенсивным семенным возобновлением. К этой же категории относят и однолетники, характеризующие начальные стадии восстановительного процесса при прекращении вытаптывания на выбитых площадках.
Для различных стадий дегрессии показательно разное соотношение растений вышеуказанных групп. Исследования, проведенные в лесопарковом поясе Подмосковья (Казанская и др., 1977), показали, что соотношение видов разных групп и их обилие может служить индикатором определения стадий рекреационной дегрессии. Например, в ельнике-кисличнике лесные виды встречались лишь на первых трех стадиях дегрессии, луговые - на III и больше на IV стадии, сорные виды - на IV и V стадиях дегрессии.
Соотношение количества видов разных экологических групп, например, в ельнике - кисличном составило:
I стадия: лесные - 100%, луговые - 0%, сорные и однолетние -
0%. Л
II стадия: лесные - 100% , луговые - менее 1% , сорные и однолетние - 0%.
Ш стадия: лесные - 97,2%, луговые - 2,8%, сорные и однолетние - менее 1%.
IV стадия: лесные - 65,5%, луговые - 22,0%, сорные и однолетние - 13%.
V стадия: лесные - менее 1%, луговые - 14,3%, сорные и однолетние - 85,7%.
Представители разных экологических групп в травяно- кустарничковом покрове могут характеризовать величины рекреационных нагрузок.
Между количеством лесных и сорных видов в покрове и величинами нагрузок существует очень тесная корреляция. Корреляция луговых видов с широкой экологической амплитудой менее отчетлива.
Исследования, проведенные в пригородных лесах Новосибирска (Таран, Спиридонов, 1977), показали, что при уплотненной поверхности почвы на участке до 30-32% травяной покров еще сохраняет ярусность и довольно высокое видовое разнообразие, проективное покрытие и надземную фитомассу. При дальнейшем увеличении нагрузки травяной покров быстро деградирует. Исследователи считают, что такая нагрузка (30-32% уплотненной площади) является критической, а участки леса с площадью уплотненной почвы более 30% - сильно нарушенными.