Применение производных в биологии

2.1.Изменение численности населения. [1]

Вогромном числе случаев при попытке построить модель какого-либо объекта либо невозможно прямо указать фундаментальные законы или вариа­ционные принципы, которым он подчиняется, либо, с точки зрения наших сегодняшних знаний, вообще нет уверенности в существовании подобных законов, допускающих математическую формулировку. Одним из плодотворных подходов к такого рода объектам является использование аналогий с уже изученными явлениями. Что, казалось бы, общего между радиоактивным распадом и динамикой популяций, в частности изменением численности населения нашей планеты? Однако на простейшем уровне такая аналогия вполне просматривается, о чем свидетельствует одна из простейших моделей популяций, называемая моделью Мальтуса. В ее основу положено простое утверждение — скорость изменения населения со временем t пропорциональна его текущей численности N(t),_fумноженной на сумму коэффициентов рождаемости a(t) ≥ 0 и смертности ß(t) ≤ 0. В результате приходим к уравнению

весьма похожему на уравнение радиоактивного распада и совпадающего с ним при α < β (если α и β постоянные). Интегрирование уравнения (5) дает

где N(0) = N(t =t₀) — начальная численность.

На рис. 2 приведены графики функции N(t) при постоянных а и β (разным подобным друг другу кривым соответствуют разные t_о — значения времени начала процесса). При а = β численность остается постоянной, т. е. в этом случае решением уравнения является равновесная величина N(t) = N(0).

N(t),

Рис. 2. Изменение численности популяции со временем в модели Мальтуса

Равновесие между рождаемостью и смертностью неустойчиво в том смысле, что даже небольшое нарушение равенства а = приводит с течением времени ко все большему отклонению функции N(t) от равновесного значения N(0). При а < β численность населения убывает и стремится к нулю при t →∞, а при а > β растет по некоторому экспоненциальному закону, обращаясь в бесконечность при t→∞. Последнее обстоятельство и послужило основанием для опасений Мальтуса о грядущем перенаселении Земли со всеми вытекающими отсюда последствиями.

2.2.Малые колебания при взаимодействии двух биологических популяций. [1]

Пусть на одной и той же территории проживают две биологические популяции с численностями N(t) и M(t), причем первая растительноядная, а вторая употребляет в пищу представителей первой популяции.

Скорость изменения N(t) складывается из определяемой по первому члену в правой части формулы (5) скорости прироста благодаря рождаемости (эффект насыщения не учитывается) и из скорости убывания благодаря соседству со второй популяцией:

где > 0, > 0, член MN описывает вынужденное убывание (естественной смертностью популяции пренебрегаем).

Численность второй популяции растет тем быстрее, чем больше численность первой популяции, а при ее отсутствии уменьшается со скоростью, пропорциональной численности M(t) (тем самым ее рождаемость не учитывается, как и эффект насыщения):

где α₂ > 0, β₂ > 0.

Очевидно, что система находится в равновесии при M₀= α₁/ß₁ и n₀ = α₂/β₂, когда dN/dt = dM/dt = 0. Рассмотрим малые отклонения системы от равновесных значений, т. е. представим решение в виде N = N₀ + п, М = M₀ + т, п <<N₀, т << М₀. Подставляя N и М в уравнения (6), (7), получим, отбрасывая члены более высокого порядка малости,

(8)

(9)

Дифференцируя (8) по t и подставляя в полученное уравнение функцию dm/dt, определяемую из (9), придем к уравнению

Следовательно, в системе происходят малые колебания численности с частотой _, зависящей только от коэффициентов рождаемости и смертности .

2.3.Динамика скопления амеб. [1]

Амеба — одноклеточный организм размером около десяти микрон (10^-3 см), обитающий в почве и передвигающийся в ней с помощью ложноножек, т. е. частей своего тела. Питаются амебы в основном бактериями, поглощая их вместе с землей (если пищи достаточно, то амебы размножаются делением на две части).

Математическая модель динамики скопления амеб базируется на следующих предположениях:

1) расстояние между амебами мало в сравнении с размерами их
скоплений (сотни микрон), их можно рассматривать как «сплошную
среду» и вводить концентрацию N(x,y,z,t) — число амеб в единице
объема;

2)процесс одномерный, т. е. концентрация амеб и другие величи-­
ны являются функциями только координаты х и времени t;

3)амебы не рождаются и не умирают в процессе макроскопичес-­
кого движения, т. е. характерное время движения (несколько часов)
мало по отношению к характерным временам размножения и жизни
амеб;

4)индивидуальное движение амеб при отсутствии стимулирую-­
щих внешних воздействий (пища, тепло и т. д.) беспорядочно, хао-
тично; выделенных направлений нет и каждая амеба может с равной
вероятностью двигаться как вправо, так и влево;

5)если в среде есть «притягивающее» химическое вещество, то к
собственному неупорядоченному движению амеб добавляется их на-
правленное движение в область с большей плотностью этого вещества.

Составим уравнение баланса амеб в элементе среды dx за время dt, используя «закон сохранения» их числа (предположение 3)). В этом случае общее число амеб в объеме dx (площадь поперечного сечения единична) изменяется лишь из-за разности потока амеб W(x,t) на левой и правой границах элемента. Величина W(x, t) понимается в обычном смысле: это число амеб, пересекающих единичную поверхность за единичное время. Искомое уравнение выглядит так:

где , — некоторые средние значения величин на малых промежутках dx, dt. Устремляя dx и dt к нулю, приходим к дифференциальному уравнению баланса числа амеб

Величина W = W_c + W_d складывается из двух составляющих, W_c и W_d- Часть W_c общего потока формируется за счет хаотического движения амеб, и поэтому по аналогии с законом Фурье для процесса диффузии тепла (I) его можно записать через градиент их концентрации:

где μ > О — некоторый коэффициент, характеризующий рассматриваемую «среду».

При получении выражения для составляющей W_d, описывающей направленный поток амеб, будем считать, что величина W_d тем больше, чем больше градиент плотности «притягивающего» вещества:

Здесь η > 0 — некоторая постоянная, ρ(x,t) — плотность вещества, а множитель N перед градиентом означает, что при заданном градиенте величины ρсоставляющая потока W_d пропорциональна концентрации амеб в данной точке. Объединяя выражения для W_c, W_d и подставляя их в уравнение баланса, получаем

В уравнении (10) две неизвестных функции — N и ρ. Поэтому необходимо получить, пользуясь законом сохранения вещества, уравнение баланса для величины ρ. При этом следует учесть, что скорость выделения химического вещества пропорциональна концентрации амеб. Будем учитывать также распад вещества, скорость которого, естественно, пропорциональна его концентрации. Таким образом, в единицу времени в единичном объеме появляется и исчезает количество вещества, равное

где а > 0, β > 0 — константы, характеризующие соответственно скорость его выделения амебами и скорость распада. Изменение плотности вещества в элементарном объеме среды происходит также и вследствие разности его потоков на левой и правой границах элемента. Оно диффундирует в среде из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией подобно тому, как тепло распространяется от более нагретых участков тепло­проводной среды к менее нагретым. Это движение создает, согласно закону Фика, поток W_ρ, равный

где D > 0 — коэффициент диффузии (вывод закона Фика аналогичен выводу закона Фурье).

Итак, уравнение баланса вещества имеет вид

или, учитывая выражения для W_ρ и ,

Уравнения (10), (11) вместе со входными данными μ, η, α, ß, D служат моделью динамики скопления амеб при сделанных выше предположениях.