Тканевой метаболизм глюкозы

Глюкоза и гликоген в клетках распадаются анаэроб­ным и аэробным путями. Этот этап превращения глюкозы происходит в цитоплазме (цитозоле). Аэробный распад характерен для тканей, обогащенных кислородом, анаэробный – для тканей с недостатком кислорода.

Анаэробный распад

Анаэробный распад глюкозы и гликогена происходит в клетках мышечной ткани животного организма. Кроме того, анаэробное превращение глюкозы характерно для многих микроорганизмов. Данный путь распада называется дихотомическим (от греч. dicha – на две части + toma – сечение), так как в процессе наблюдается образование из одной молекулы гексозы (6 С-атомов) двух молекул триоз, содержащих по 3 С-атома. Конечный продукт анаэробного превращения – молочная кислота (СН₃–СН(ОН)–СООН).

Рассмотрим уравнения реакции анаэробного распада. Следует отметить, что в организме любой метаболический путь начинается с активации исходного соединения. Активация осуществляется основ­ной биохимической реакцией – переносом фосфорильной группы от АТФ в результате фосфорилирования.

Начальная реакция – фосфолирование глюкозы при участии АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата (активной формы). Фермент, катализирующий перенос фосфорильной группы от АТФ к акцептору называется и киназой. Гексокиназа – фермент, способный переносить фосфорильную группу от АТФ к гексозам.

Реакция 2.

Данная реакция является реакцией изомеризации глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат (альдозы в гексозы). Реакция идет с участием фермента глюкозофосфатизомеразы.

Реакция 3.

Реакция 4.

Реакция 5.

Реакция 6.

Реакция катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.

Реакция 7.

Это первая реакция гликолиза, в которой происходит образование АТФ; катализируется фосфоглицерокиназой.

Реакция 8.

Реакция 9.

Данная реакция является реакцией дегидратации. Катализируется ферментом енолазой.

Реакция 10.

Последняя реакция гликолиза – образование пирувата. Катализируется ферментом пируваткиназой.

Распад глюкозы по данной схеме образования пирувата называется гликолизом.

Реакция 11.

Образование лактата является завершающей реакцией анаэробного гликолиза. Энергетический баланс – две молекулы АТФ.

Данная реакция катализируется ферментом лактатдегидрогеназой, конечный продукт – молочная кислота.

При интенсивной мышечной деятельности молочная кислота на­капливается в мышцах и воздействует на нервные окончания, вызы­вая боль в мышцах. Возвращаясь в печень, молочная кислота уча­ствует в глюконеогенезе.

Анаэробный гликолиз характерен также для посмертных изме­нений мышечной ткани и характеризует первые три стадии посмерт­ного распада: предсмертный период, первоначальный период посмерт­ных изменений, окоченение. Накопление молочной кислоты вызывает сдвиг рН в кислую область, изменение рН является показателем качества сырья.

Аэробный распад глюкозы

Данный путь превращения углеводов является основным при обеспечении организма энергией. Протекает непрямым (дихотомическим) или прямым (апотомическим) путями.

Аэробный непрямой распад глюкозы протекает в тканях, бога­тых кислородом (мозг, легкие). В результате такого распада глюкоза полностью распадается до СО₂ и Н₂О (с выделением большого коли­чества энергии):

С₆Н₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + энергия.

Процесс окисления глюкозы происходит в три этапа:

1. Распад глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК).

2. Превращение ПВК в ацетил-КоА (СН₃СО – SКоА) в цикле Кребса.

3. Дыхательная цепь.

Промежуточные продукты анаэробного и аэробного непрямого распада до стадии образования ПВК идентичны.

Для аэробного непрямого распада характерно образование ацетил-КоА из пирувата по схеме

Пируват + НАД + КоА Ацетил-КоА + СО₂ + НАДН.

Реакция катализируется пируватдегидрогеназным комплексом. Далее ацетил-КоА включается в цикл Кребса. Энергетический баланс – 38 молекул АТФ.

Аэробный прямой распад глюкозы является апотомическим. В нем имеет место прямое окисление молекулы глюкозы без предва­рительного ее расщепления на две триозы. Этот распад называется пентозным циклом, так как при прямом окислении глюкозы образу­ется пентоза и выделяется СО₂. Такое окисление углеводов называет­ся гексозомонофосфатным.

Прямой распад характерен для тканей, в которых происходит ин­тенсивный синтез жирных кислот и ароматических липидов (молочная железа, надпочечники, жировая ткань и печень). Гексозомонофосфатный распад "поставляет" пентозы для биосинтеза нуклеиновых кислот.