Модели популяционных процессов (дискретная модель численности)

Рассмотрение моделейначнем с определения «популяции»и ее основных законов. Популяция– элементарная группировка организмов одного вида, способных к самовоспроизводству.

Основные законы популяции:

– популяция не может существовать, если ее численность меньше критического значения;

– численность популяции колеблется в зависимости от условий;

– всякая популяция стремится к неограниченной экспансии.

Теперь вернемся к последовательности . Как видим, в ней последующее значение определяется предшествующим. Такое рекуррентное соотношение лежит в основе дискретных экологических моделей численности.

В самом деле, в природе во многих случаях численность особей различных видов определяется в основном только численностью предшествующих возрастных классов в предыдущий репродуктивный период. Поэтому, естественно характеризовать численность популяций набором дискретных величин, которые принимают некоторые значения в определенный фиксированный момент времени, например к началу очередного периода размножения. В этом случае связь между численностью в настоящий и последующий моменты времени должна описываться системой возвратных (рекуррентных) уравнений.

Рассмотрим простейшую ситуацию, которая описывает вполне реальные популяционные процессы. Для многих видов насекомых популяция – это один возрастной класс, т.е. за время развития личинок очередного поколения все предыдущее успевает вымереть. Если условия среды не сильно меняются, то только численность некоторого поколения N_n будет определять численность его последующего:

.

Частный случай этого уравнения

,

где – количество потомков, оставляемое каждой особью, рассмотрен Мальтусом.

Решение этого уравнения – геометрическая прогрессия со знаменателем – и начальным элементом , что фактически идентично экспоненциальному росту численности при отсутствии лимитирующих факторов.

Более сложный вид имеет модель Ферхюльста

Модель характеризует динамику численности, если не превышает – наперед заданного фиксированного значения (при > она прогнозирует отрицательные значения численности) . Этот недостаток устранен в другом дискретном варианте логистического уравнения

.

Здесь – равно числу выживших потомков, приходящихся на одну особь, без лимитирующих факторов; – характеризует емкость экологического местообитания популяции.

Поведение решения двух последних уравнений отличается от решений соответствующих дифференциальных уравнений численности разнообразием видов, наличием меняющихся циклов, которые переходят по мере возрастания параметра а из регулярных в хаос. Для иллюстрации численные решения последнего уравнения при относительно небольших значениях а представлены на рис.5

Рис.5. Некоторые решения уравнения : а) – монотонно сходящиеся траектории ( =2,5); б) – затухающие колебания ( = ); в) – длина предельного цикла равна двум ( =11); г) – длина предельного цикла равна четырем ( =14).

Как видим, динамическое поведение тоже существенно зависит от величины . При этом для 1< < (2,72) решение уравнения напоминает – образную кривую (рис.5. а), а решение его монотонно сходится к . При < < ² – решение сходится в виде затухающих колебаний (рис.5 б). Дальнейший рост а приводит к предельным циклам разного периода и, наконец, при »14,77 динамика теряет регулярный характер. Наступает детерминированный хаос.