Цель занятия: Изучить основные термины, принятые в нейроанатомии, методы исследования, этапы развития нервной системы. Обзор отделов нервной системы.
Основные теоретические вопросы:
1. Функциональная морфология нервной ткани.
2. Стадии развития нервной системы в эмбриогенезе.
3. Нейрогистологические методы окраски и другие приемы изучения нервной ткани.
4. Отделы центральной нервной системы.
5. Общий план строения спинного и головного мозга.
6. Общий принцип организации периферической нервной системы.
7. Функции центральной нервной системы.
Информационный блок.
Общий план строения нервной ткани.
Нервная ткань состоит из специализированных клеток – нейронов, способных к возбуждению и проведению нервных импульсов и нейроглии – особых клеток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним различные функции.
Нейроны.
Нейрон – это структурно-функциональная единица нервной системы. Общее количество нейронов в нервной системе превышает 100 миллиардов. Нейроны относятся к стабильным популяциям клеток и восстановление их происходит только путем внутриклеточной регенерации. Нервные клетки в организме не способны к пролиферации и обновлению. Исключение составляют обонятельные нейроны эпителиальной выстилки носовых ходов, а также нейроны гиппокампа и обонятельной луковицы.
В нейроне имеется тело и отростки. Его тело (перикарион) содержит ядро, комплекс Гольджи, гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, лизосомы, элементы цитоскелета.
Ядро нейрона имеет мелкодисперсный хроматин и ядрышко - крупное, умеренно базофильное .
Комплекс Гольджи хорошо развит. Он расположен между ядром и местом отхождения аксона. Этот факт отражает мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной цитоплазматической сети перикариона, в аксон.
Аксонный холмик – свободная от гранулярной цитоплазматической сети и рибосом область перикариона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов - место, где начинается аксон и генерируется потенциал действия.
Гранулярная цитоплазматическая сеть хорошо развита в перикарионе и дендритах. Она соответствует глыбкам хроматофильного вещества - тигроида, субстанции Ниссля.
Митохондрии нейронов многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, поэтому нейроны крайне чувствительны к гипоксии.
Из включений для нейронов наиболее характерны пигменты. С возрастом в нейронах накапливается липофусцин. В норме на протяжении всей жизни некоторые нейроны имеют пигментные включения, обусловливающие необычную окраску образований, в состав которых они входят: черная субстанция, красное ядро, голубое пятно.
Цитоскелет нейронов представлен микротрубочками, промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Это ультрастукрурные образования диаметром от 6 до 30 нм. Вместе с белками динеином и кинезином они осуществляют внутриклеточное движение органоидов и различных веществ. До недавнего времени элементы цитоскелета, окрашенные растворами солей серебра в коричневые цвета, назывались нейрофибриллами. В теле нейрона они имеют разнообразное направление, а в отростках – параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм. Они образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении различных веществ.
Функцию проведения нервного импульса выполняет неврилемма – плазмолемма нейрона. Кроме того, неврилемма выполняет барьерную, обменную и рецепторную функцию.
Классификация нейронов
Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим связям, электрофизиологическим и многим другим характеристикам. Существует несколько принципов классификаций нейронов.
По размеру тела выделяют следующие нейроны:
1. мелкие (от 4 до 20 мкм);
2. средние (от 20-60 мкм);
3. крупные (60-130 мкм);
По числу отростков принято выделять следующие нейроны:
1. Аполярные нейроны – отростков нет. Встречаются в эмбриональном периоде и представляют собой ранние нейробласты.
2. Униполярные нейроны - у человека встречаются только в эмбриональном периоде.
3. Псевдоуниполярные нейроны содержат один отросток, который на определенном расстоянии дихотомически делится (нейроны спинальных ганглиев и других чувствительных нервных узлов).
4. Биполярные нейроны – клетки с двумя отростками (встречаются в сетчатке глаза и обонятельной выстилке носовой полости).
5. Мультиполярные нейроны, клетки с многочисленными ( > 2) отростками, один из которых – аксон, остальные – дендриты.
По функциям выделяют следующие нейроны:
1. Чувствительные (афферентные) – передают возбуждения от рецептора в нервную систему
2. Двигательные (эфферентные) – передают возбуждение от нервной системы к рабочему органу
3. Вставочные (ассоциативные) – связывают чувствительные нейроны с двигательными.
По биохимии нейромедиатора, синтезирующегося, накапливающегося и выделяющегося в синаприческую щель. При этом к названию нейромедиатора добавляют "эргический". Например: холинэргический, адренэргический, пептидэргический и т.д.
Отростки нервных клеток неравнозначны в функциональном отношении. Отростки, проводящие раздражение к телу нейрона – это дендриты. Аксон (нейрит) проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффекторные структуры. Дендриты – короткие, ветвящиеся отростки, аксон – длинный прямой отросток.
Для нервных клеток характерны также специфические образования: нервные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствительные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непосредственно воспринимают раздражения. Это – рецепторы.
Двигательные (моторные) нервные окончания – специальные структурные образования конечных разветвлений аксона на клетках рабочих органов, посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.
Синапсы – это клеточные контакты специального назначения. Они соединяют один нейрон с другим или с рабочим органом. По локализации синапсы подразделяются на :
1. аксо-соматические;
2. аксо-дендритические;
3. аксо-аксональные;
4. дендро-дендритические;
5. дендро-соматические;
6. сомато-соматические;
В состав синапса входят пресинаптическая и постсинаптическая часть, синаптическая щель. Пресинаптическая часть содержит везикулы с нейромедиатором. Постсинаптическая часть представлена рецепторами к нему. Благодаря постсинаптической мембране обеспечивается взаимодействие хеморецептора с нейромедиатором. Синаптическая щель заполнена коллоидом, который в момент поступления нервного импульса, выбрасывается медиатором. В ней располагаются ферменты, разрушающие медиатор. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому.
Передача возбуждения осуществляется при участии специальных веществ – передатчиков (нейромедиаторов). К ним относятся - ацетилхолин, норадреналин, серотонин, брадикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейронов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.
Нейроглия.
Нейроглия (глиоциты, или глиальные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка. В отличие, от нервных клеток глиоциты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организме, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.
Астроциты или астроглия содержится в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты образуют огромное количество контактов между собой и нейронами. Они участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, осуществляют модуляцию ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активации нейронов и их синапсов, обеспечивают восстановление нервных клеток после повреждения.
Олигодендроглиоциты или олигодендроглия имеют относительно мало отростков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые из них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышая скорость проведения импульсов в ЦНС. Олигодендроглиоциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга.
Микроглиоцит или микроглия представляют собой мелкие клетки, рассеянные в ЦНС. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где превращаются в крупные макрофаги, фагоцитируя продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют развитию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.
Эпендимоглиоциты выстилают внутренние полости головного и спинного мозга (желудочки мозга) и участвуют в образовании и регуляции химического состава ликвора - спинномозговой жидкости.
