Математические модели с дискретным временем

Когда мы имеем дело с организмами с выраженной сезонностью периодов размножения, то для описания динамики их популяций аппарат дифференциальных уравнений просто неприменим. Наиболее адекватным методом описания таких систем является метод конечно-разностных уравнений.

Разностным уравнением называется уравнение, которое связывает между собой значения какого-либо параметра в разные моменты времени. В случае с динамикой численности популяции мы получаем не зависимость численности от времени, а зависимость числа особей в данный момент времени от числа особей в предшествующие моменты. В самом простом случае, когда численность популяции зависит лишь от предыдущего поколения, получаем (на рис. 1 изображен типичный вид графика данной функции):

Рис. 1. Типичный вид графика функции

в моделях с дискретным временем.

Рассмотрим следующий случай. Пусть N₀ – начальная численность популяции, N_t – ее численность через t лет. Коэффициентом прироста (r) называется относительное изменение численности за год:

Если эта величина постоянная, то закон, управляющий динамикой численности, имеет вид:

Данное уравнение линейно. Через t лет численность популяции равна . В зависимости от знака r численность может расти в геометрической прогрессии (r > 0), стремиться к нулю (r < 0) или оставаться неизменной (r = 0). Мы получили дискретный аналог уравнения экспоненциального роста популяции. Действительно, если в уравнении экспоненциального роста заменить на , получим .

Теперь рассмотрим логистическое уравнение:

, где K – ёмкость среды.

Точно также заменим на . Получим:

Данное уравнение биологически некорректно, поскольку если , то N_t₊₁ < 0. Этот недостаток отсутствует у непрерывного логистического уравнения. Чтобы исправить положение, Мораном и Рикером предложена экспоненциальная форма такой зависимости:

Ход решения модели обычно демонстрируют графически с помощью диаграммы или лестницы Ламерея. Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла и функции определяет равновесное состояние системы, аналогичное стационарному состоянию дифференциального уравнения, т.е. решения уравнения и есть положения равновесия. Определим положение равновесия (N^*) отображения Морана и Рикера:

Отсюда , .

Эволюция системы может быть получена следующим образом. Пусть N₀ – начальное значение численности, тогда – точка пересечения вертикальной прямой, выходящей из N₀, с графиком функции . Следующее значение численности определяется из соотношения . На графике величина N₁ из значения функции должна стать значением аргумента. Для этого проводим перпендикуляр от точки (0; N₁) до пересечения с биссектрисой первого координатного угла, а затем опускаем перпендикуляр до оси абсцисс. Далее снова проводим вертикальную прямую до пересечения ее с графиком функции . Точка пересечения и будет определять величину N₂ (рис. 2).



Рис. 2. Графическая процедура построения решения дискретного логистического уравнения.

В зависимости от крутизны графика функции в системе могут возникать разные режимы (рис. 3):

· монотонное и колебательное приближение к равновесию;

· колебательные изменения (циклы разной длины);

· хаотическое поведение.





Рис. 3. Примеры решений дискретного логистического уравнения. 1 – монотонное приближение к равновесию; 2 – колебательное приближение к равновесию; 3 – периодическое решение; 4 – хаотическое решение (a – при малых t; b – при больших t).