Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная. Через задний мозг проходят нисходящие пути (кортикоспинальный и экстрапирамидный), восходящие – ретикуло– и вестибулоспинальный, отвечающие за перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы тела.
2) центр речи обеспечивает рефлексы голосообразования, ядра X, XII, VII черепно-мозговых нервов, дыхательный центр регулируют поток воздуха, кора больших полушарий – центр речи;
3) рефлексы поддержания позы (лабиринтные рефлексы). Статические рефлексы поддерживают тонус мышц для сохранения позы тела, статокинетические перераспределяют тонус мышц для принятия позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения;
4) центры, расположенные в заднем мозге, регулируют деятельность многих систем.
Сосудистый центр осуществляет регуляцию сосудистого тонуса, дыхательный – регуляцию вдоха и выдоха, комплексный пищевой центр – регуляцию секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, слюнных желез, обеспечивает рефлексы сосания, жевания, глотания.
Повреждение заднего мозга приводит к утрате чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются.
К заднему мозгу относятся мост и мозжечок. Он развивается из четвертого мозгового пузыря (metencephalon).
Физиология мозжечка
Мозжечок является над сегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.
Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом — атаксию.
Без мозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.
Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
Со временем двигательные расстройства у без мозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.
Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л.А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л.А. Орбели, у без мозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем; что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Физиология моста
это толстый, белого цвета вал, который находится в головном мозге и граничит с продолговатым мозгом сзади и с ножками мозга спереди. Мост мозга не видно снаружи так как он находится под мозжечком. Мост участвует в образовании дна 4 желудочка - ромбовидной ямки (подробнее см. продолговатый мозг). На боковой стороне моста находятся средние мозжечковые ножки (ещё есть верхние и нижние).
Также в середине моста находится ямка, в которой залегает базилярная (основная) артерия головного мозга. Внутреннее строени моста сложное - он состоит из вентральной и дорсальной частей, а также трапециевидного тела, заложенного между ними. Мост также подчиняется общим принципам строения человека (точнее законам строения нервной системы) и состоит из серого и белого вещества. Трапециевидное тело содержит в своём составе слуховые волокна, т.е. через мост проходят волокна слухового пути далее в головной мозг (так называемые восходящие волокна).
Также в области трапециевидного тела расположено ядро этого слухового пути - дорсальное ядро трапециевидного тела. На вентральной стороне моста мозга располагаются продольные и поперечные волокна, а среди них разбросаны собственные ядра моста. Продольные волокна относят к пирамидным путям, а поперечные волокна идут к коре мозжечка. Таким образом можно сказать что мост и мозжечок выполняют функцию координации движения и слухопроведения (последнее больше относится к мосту). Можно сказать чем сильнее развита кора головного мозга, тем сильнее развиты мост и мозжеок. Вот почему у низших позвоночных моста нет, а у человека он развит достаточно хорошо.
В дорсальной части моста располагается ретикулярная формация, которая является
продолжением этого же образования продолговатого мозга и, соответственно, осуществляющее ту же функцию. Также на дорсальной части проходит медиальная петля мозга - совокупность нервных волокон, идущих от продолговатого мозга к более высшим центам регуляции. На уровне моста в медиальной петле происходит перекрёст восходящих бульботаламических путей (бульбус - в переводе с латинского - луковица, именно её и напоминает продолговатый мозг; а таламус - или зрительный бугор - это часть промежуточного мозга).
Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статистические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышаемся тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности. В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй - тонус периферических сосудов, третий регуляцию ЧАСТОТЫ и силы сердечных сокращений. В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала. Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный центр, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы. Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов - сосания, жевания, глотания. В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности, в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
Рефлексы ствола мозга
Благодаря нервным центрам и ядрам черепно-мозговых нервов ствол мозга обеспечивает разнообразные рефлексы. Рефлексы ствола мозга можно разделить на собственные и системные.
Собственные рефлексы возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, замыкаются на уровне ствола мозга и проявляются в сокращении различных групп мышц или в вегетативных реакциях. Системные рефлексы также возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, но, в отличие от собственных рефлексов, при этом активируются ядра длинных восходящих и нисходящих путей, приводя в конечном итоге к цепи моторных и вегетативных рефлексов ствола мозга, существенно изменяющих функциональное состояние всего организма. К собственным рефлексам ствола мозга относятся жевательные рефлексы, мимические рефлексы, рефлексы языка, рефлекс аккомодации, рефлекс зрачка, слюноотделительный рефлекс.
Системные рефлексы включают в себя такие акты, как чихание, глотание, кашель, назофарингеальный аспираторный рефлекс, окулокардиальный рефлекс Ашнера и др. Эти рефлексы вызывают последовательную активацию мышц языка, гортани, глотки, жевательных и мимических мышц, пиломоторные и секреторные реакции, а также изменение частоты и глубины дыхания, частоты сердечных сокращений, а также артериального давления.
В свою очередь, и собственные, и системные рефлексы подразделяются на соматомоторные и висцеромоторные. Организация соматомоторных рефлексов в стволе мозга более сложная, чем в спинном мозге. Это обусловлено тем, что сенсорные волокна черепно-мозговых нервов млекопитающих и человека снабжены исключительно обильными и разнообразными рецепторами, а эфферентные волокна этих нервов иннервируют множество компактных сложноориентированных групп мышц, которые значительно отличаются в выполняемых ими функциях, но тесно взаимосвязанных во время рефлекторных действий. Основу соматомоторных рефлексов ствола мозга составляет группа простых рефлексов, обладающая определенной степенью жесткости их функциональной конструкции (рефлексы открывания и закрывания рта, рефлексы мимических мышц и т.д.). Общим свойством соматомоторных рефлексов (особенно группы тригеминно-моторных) является их полифункциональность. В результате преобладания отдельных модальностей в балансе сенсорных входов и вовлечения в выполнение рефлекса системы интегративного контроля ствола мозга и супрасегментарных систем головного мозга высокоорганизованный организм может использовать простые соматомоторные рефлексы в различных тесно взаимосвязанных актах, направленных на выполнение сложных поведенческих реакций (добывание пищи, защита, атака, выражение эмоций). Висцеромоторные рефлексы направлены на поддержание постоянства внутренней среды организма. Афферентная часть рефлекторных дуг этих рефлексов – сенсорные волокна черепно-мозговых нервов (зрительный, тройничный, лицевой, вестибулярный, слуховой, блуждающий). Эфферентная часть – аксоны мотонейронов ядер черепно-мозговых нервов либо нейроны спинного мозга и вегетативных ганглиев. Висцеромоторные рефлексы имеют четкие афферентные входы, но, в отличие от соматомоторных, легко возникают в процессе развития различных сложных защитных, приспособительных, пищевых и других рефлекторных реакций. На-пример, слезный рефлекс. Афферентная часть его рефлекторной дуги – сенсорные волокна слезной ветви тройничного нерва, распределенные в роговице. Этот рефлекс может возникнуть при подсыхании роговицы, при чихании, зевании, жевании, кашле, рвоте и даже при ярком освещении. Зрачковые рефлексы являются также полимодольными. Большая группа висцеромоторных рефлексов осуществляется через систему языкоглоточного и блуждающего нервов. Это приводит к мощным модулирующим влияниям на систему кровообращения, дыхания и пищеварения. Рвота – это защитный рефлекс. Он вызывается с механо- и хеморецепторов корня языка, слизистой желудка, а также импульсами из тонкого кишечника, матки, желчного пузыря. Это весьма сложный и координированный рефлекс, развивающийся на фоне повышенной секреции слюны и слизи и последовательных сокращений обширных групп скелетных и гладких мышц. Стволовые структуры имеют большое значение в организации движений, так как они принимают участие в рефлекторном перераспределении тонуса скелетных мышц. Роль отдельных структур ствола мозга в регуляции тонуса мышц неодинакова. С целью изучения роли отдельных ядер в организации тонуса мышц готовят децеребрированное животное. Децеребрированное животное – это животное (обычно кошка), у которого сделан поперечный разрез ствола на уровне палатки мозжечка. Такой разрез приводит к отделению красных ядер среднего мозга от вестибулярных ядер продолговатого мозга и спинного мозга и создает децеребрационную ригидность. Децеребрационная ригидность – это состояние, при котором наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Оперированная кошка приобретает характерный вид: голова запрокинута назад, хвост изогнут в сторону головы, конечности вытянуты. Этот опыт показывает функциональную роль красного и вестибулярных ядер в регуляции тонуса мышц.
Работами А. Магнуса было показано, что ствол мозга обеспечивает статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы подразделяются на позно-тонические и установочные (выпрямительные). Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы и равновесие тела при самых различных положениях, которые относятся к спокойному лежанию, стоянию и сидению. Позно-тонические рефлексы подразделяются на шейно-тонические, вестибуло-тонические (лабиринтные тонические), рефлексы, обеспечивающие компенсаторную установку глаз. Шейно-тонические рефлексы возникают при раздражении проприорецепторов мышц шеи при изменении головы в пространстве, осуществляются с помощью вестибулярных ядер продолговатого мозга (ядро Дейтерса) и проявляются в изменении тонуса мышц-сгибателей и разгибателей на сторонах туловища и конечностей. Например, при запрокидывании головы вверх кошка садится: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей задних конечностей и повышение тонуса мышц-разгибателей на передних. При опускании головы вниз (кошка пьет из блюдца) повышается тонус мышц-разгибателей задних конечностей.
Вестибуло-тонические рефлексы также возникают при изменении головы в пространстве, но начинаются они при раздражении вестибулярных рецепторов. Проявляются в том же виде, что и шейно-тонические.
В чистом виде шейно-тонические рефлексы проявляются при выключении вестибулярных рецепторов, а вестибуло-тонические – при выключении проприорецепторов мышц шеи. Компенсаторная установка глазных яблок проявляется у животных при позе лежа на одном боку. Например, кролик лежит на левом боку, правый глаз вверху; наблюдается его вращение вниз, а левого, который внизу, – вверх. Статические позно-тонические рефлексы можно воспроизвести у децеребрированного животного. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются на вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Выпрямительные рефлексы обеспечивают возврат положения тела в нормальное – голова теменем вверх. Выделяют лабиринтные выпрямительные и шейные выпрямительные рефлексы. Для этих рефлексов необходимы красное ядро среднего мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Данные рефлексы возможны только у мезэнцефалического животного. Кроме того, мезэнцефалическое животное (с сохраненным средним мозгом) способно осуществлять ряд рефлексов, включающих определенные движения и возникающих также в результате движений, – статокинетические рефлексы. Многие из таких рефлексов обусловлены сигналами от вестибулярного аппарата: рефлексы повороты головы и глаз. Например, животное вращаем по часовой стрелке, голова животного вращается против часовой стрелки. К этой группе рефлексов относятся «лифтные рефлексы»: происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей при линейном ускорении кверху и повышение тонуса сгибателей при ускорении книзу. К статокинетическим рефлексам относятся рефлекторные изменения тонуса мышц при сохранении равновесия тела при прыжках и беге, а также сложные рефлексы, благодаря которым кошка всегда падает на лапы.
