В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. К числу наиболее простых рефлекторных реакций относятся сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения, вызываемые раздражением рецепторов растяжения той же мышцы, которая развивает рефлекторное сокращение. Центральные окончания афферентных волокон от рецепторов растяжения образуют синапсы непосредственно на мотонейронах без дополнительного переключения на вставочных нейронах. Таким образом, дуга этих рефлексов может иметь моносинаптический характер. Указанное обстоятельство, а также высокая скорость проведения по афферентным волокнам, идущим от мышечных рецепторов и по аксонам -мотонейронов, обеспечивают короткое время рефлекса (что особенно демонстративно в случае сухожильных рефлексов).
Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги, таких, как четырехглавая мышца бедра (коленный рефлекс) или трехглавая мышца голени (ахиллов рефлекс). Однако сухожильные рефлексы вызываются и в мышцах-сгибателях. На руке они четко проявляются на двуглавой и трехглавой мышцах, на лице - на мышцах нижней челюсти.
Быстрота мышечного сокращения и отсутствие последействия обусловлены способом вызывания сухожильного рефлекса. Адекватным раздражителем для соответствующих рецепторов является растяжение мышцы. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу только на очень краткий срок. Зато при этом чувствительные к растяжению рецепторы активируются с высокой степенью синхронности.
Поскольку афферентные волокна, идущие в спинной мозг от рецепторов растяжения, представляют собой довольно гомогенную группу по диаметру и скоростям проведения, афферентные импульсы поступают к мотонейронам в виде синхронной волны. В результате мотонейроны отвечают с незначительной временной дисперсией, посылая в двигательный нерв синхронный разряд, вызывающий короткое мышечное подергивание, сходное с ответом мышцы на одиночное электрическое раздражение двигательного нерва.
Совсем иначе характеризуется рефлекс растяжения, возникающий при адекватном раздражении тех же самых мышечных рецепторов. Естественные растяжения обычно прикладываются к мышцам под действием силы тяжести. Так, при стоянии четырехглавая мышца бедра подвергается растяжению из-за тенденции колена сгибаться под влиянием гравитационных сил. Возникающая в ответ на это растяжение афферентная импульсация характеризуется значительной асинхронностью, так как многочисленные рецепторы растяжения под влиянием постоянной нагрузки генерируют ритмические импульсы, частота которых определяется индивидуальным порогом каждого рецептора. Мотонейроны получают длительные асинхронные импульсы и сами разряжаются асинхронно. В результате этого мышца отвечает плавным длительным сокращением, автоматически противодействующим силе тяжести. Это определяет большое физиологическое значение рефлекса растяжения как механизма поддержания выпрямленной позы или стояния.
Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании или разгибании мышц конечности. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Поэтому рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения - от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.
Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно, что обусловлено его полисинаптическим характером. Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц - миостатических и сухожильных - не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.
При достаточно интенсивном раздражении рецепторов задней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц передней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц задней конечности - перекрестный разгибательный рефлекс.
К разгибательным рефлексам, кроме уже рассмотренных выше миостатических рефлексов и перекрестного разгибательного рефлекса, относится ряд полисинаптических рефлексов, возникающих при раздражении рецепторов стопы.
Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потиральный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.
Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса. Примером позного рефлекса является сгибательный тонический рефлекс, который у лягушки определяет основную позу - сидение. Даже у декапитированной лягушки, подвешенной к штативу, задние конечности всегда несколько согнуты, и сгибательный тонус исчезает только после разрушения спинного мозга или перерезки дорсальных корешков. Различия в тонусе сгибательных мышц особенно отчетливы, если перерезку дорсальных корешков осуществить на одной стороне, оставив другую интактной.
Сгибательный тонический рефлекс наблюдается и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопитающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.
Ввиду того что особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные сегменты спинного мозга, специально выделяют шейные тонические рефлексы положения. Эти рефлексы были впервые описаны голландским физиологом Р. Магнусом (1924).
Рецептивным полем шейных тонических рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны.
Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга, в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок.
Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.
Локомоторные рефлексы — это быстрая реакция на раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния, воспринимающих вид, звуки, запах особей другого пола.
Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце.
Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.
Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные (рефлекторные изменения сердечной деятельности при раздражении рецепторов желудка, кишечника, желчного и мочевого пузыря и т.п.), кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.. У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.
Висцеродермальные рефлексы
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостю, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути. Подобные кожные реакции (повышенной чувствительности) появляются при заболеваниях внутренних органов, называются отраженной болью, а участки, где он возникает, - зонами Захарьина-Геда, при болезнях сердца, печени, желчного пузыря, желудка, толстой кишки и других внутренних органов пациенты нередко жалуются на боли в этих зонах, что облегчает диагностику. Например, больные стенокардией отмечают боли в области сердца, которая отдает в левую лопатку и левую руку, больные с язвой желудка - в подложечной области слева и т.д..
Дерматовисцеральные рефлексы
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.
Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы
С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.
Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят со влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области, соответствующей локализации патологического процесса. Такое защитное напряжение мышц брюшной полости (Дефанс) связано с возбуждающим влиянием висцеральных афферентных волокон на мотонейроны. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).
Вместе с тем напряжение скелетных мышц может сказаться и на деятельности внутренних органов, которые иннервируются афферентами и эфферентами одноименного сегмента спинного мозга (моторновисцеральные или соматовисцеральные рефлексы). На этом основано, в частности, применение определенных комплексов лечебной физкультуры при заболеваниях внутренних органов.
В осуществлении рассмотренных выше рефлекторных актов участвуют «центры» спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга. Они могут активизироваться и импульсами соответствующих зон коры большого мозга. На основании афферентных сигналов от внутренних органов могут быть произведены любые условные интерорецептивные рефлексы.
Аксон-рефлекс
Кроме вышеназванных вегетативных рефлексов, дуги которых замыкаются на разных уровнях ЦНС, являются так называемые периферические, или местные, висцеральные рефлексы.
Еще в прошлом веке Н. Соковнин доказал, что можно вызвать сокращение мочевого пузыря при раздражении тазового нерва при условии, что все связи нижнего брижового ганглия из ЦНС прерваны. Такое явление получило название преганглионарных аксон-рефлекса - возбуждение сначала распространяется преганглионарными волокнами в антидромном направлении (т.е. в ЦНС), а затем через разветвления (коллатерали) того же аксона идет в ортодромном (т.е. на периферию) к ганглионарным нейронам.
Вместе с тем И. П. Разенкова (1959) и И. А. Булыгин (1973) получили данные, свидетельствующие о возможности непосредственного переключения в вегетативных ганглиях возбуждения от афферентных волокон на ганглионарные нейроны, то есть о настоящей рефлекторной функции вегетативных ганглиев, возможность истинных периферических рефлексов. Такие данные совпадают с данными морфологических исследований о наличии в вегетативных ганглиях особых нервных клеток (клеток Догеля II типа).
Различают как минимум три вида местных рефлекторных дуг ганглионарных уровня:
энтеральные, когда все цепи дуги находятся в ганглиях межмышечного или подслизистого сплетений,
короткие дуги Гане лионарного уровня с замыканием в превертебральных ганглиях (солнечное сплетение, каудальный брыжеечные узел),
длинные дуги с замыканием в паравертебральных ганглиях симпатического ствола. Чем короче вегетативная рефлекторная дуга нижчиы ее уровень, то вышей степени и функциональной автономии.
Подобные периферические рефлексы имеют большое значение для осуществления саморегуляции внутренних органов и их взаимодействия.
Рассмотренные в этом разделе данные свидетельствуют о том, что нервная регуляция вегетативных функций организма существенно отличается от нервной регуляции его соматических функций. Это касается строения дуг вегетативных рефлексов, роли различных отделов ЦНС в их обеспечении, медиаторного механизма передачи импульсов в синапсах вегетативной нервной системы.
7Проводниковая функция
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью нисходящих и восходящих проводящих путей.
Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла – Мажанди).
Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:
1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации);
2) от проприорецепторов (мышечных - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);
3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).
Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.
Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:
1) участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным.
2) участие в процессах регуляции функций внутренних органов.
3) поддержание тонуса ЦНС; при выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС.
4) несет информацию об изменениях окружающей среды. Основные проводящие пути спинного мозга
