Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (aфферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга. Нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения, длительностью потенциала действия, продолжительностью следовых потенциалов.
В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С (табл.3.1). Волокна А и В классов являются миелинизированными, а С — немиелинизированными. К классу А относятся толстые миелиновые волокна толщиной от 3 до 22 мкм и обеспечивающие наибольшие скорости проведения возбуждения (от 12 до 120 м/с). В этот класс входят 4 группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличающиеся толщиной и скоростью проведения возбуждения.
Таблица 3.1. Основные физиологические характеристики нервных волокон различного диаметра
Нервные миелинизированные волокна класса В являются преимущественно прегангионарными аксонами нейронов вегетативной нервной системы, имеют толщину 1-3 мкм и скорость проведения 3-14 м/с. Волокна класса С — безмиелиновые волокна, представляющие собой как постганглионарные эфференты вегетативной нервной системы, так и афференты рецепторов боли и тепла. Эти волокна отличаются наименьшей толщиной (<1,5 мкм) и скоростью проведения возбуждения (0,5-2 м/с).
Механизм проведения и возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбужденным и невозбужденным участками мембраны нервного волокна (рис.3.3). При этом, в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных волокнах — скачками между перехватами Ранвье, лишенными миелиновой оболочки. В верхней части рисунка (1) показано распространение возбуждения по безмиелиновому волокну. Возбужденный участок (Д) характеризуется деполяризацией мембраны и в результате реверсии потенциала действия наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, а внутренняя — положительный. Невозбужденный, расположенный рядом участок мембраны (П) находится в покое и поляризован, т.е. снаружи заряжен положительно, а изнутри — отрицательно.
Рис.3.3. Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым (I) и миелинизированным (II) нервным волокнам. Д—деполяризованный (возбужденный) участок мембраны; П—поляризованный, находящийся в покое, участок мембраны.
Между различно заряженными участками мембраны возникает электрический ток, действующий как раздражитель, повышающий проницаемость мембраны невозбужденного участка, деполяризующий его до критического уровня и тем самым приводящий к появлению потенциала действия соседнего участка. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока с новым соседним невозбужденным участком мембраны. Так, последовательно, распространяется процесс возбуждения, в основе чего лежат электротонические процессы. В миелинизированных волокнах (II), где миелиновая оболочка играет роль своеобразного изолятора и не позволяет электрическому току проходить через соседний с возбужденным участок мембраны, локальные токи возникают между отдаленными друг от друга участками мебраны, лишенными миелиновой оболочки, т.е. перехватами Ранвье. Поэтому возбуждение распространяется не плавно по всей мембране, а скачками между перехватами. Такой тип проведения возбуждения получил название сальтаторного.
Поддержание потенциала покоя мембраны нервного волокна и восстановление его возбудимости после прохождения импульса осуществляется как и в других возбудимых структурах с помощью мембранных насосов, требующих расхода энергии. Поддержание энергетических запасов АТФ осуществляется за счет окислительно-восстановительных реакций, связанных с утилизацией глюкозы при гликолизе в цикле Кребса.
