Кількісний склад елементів квітки 1 страница

На думку С.В.Мейєна (1978), В.В. Корони (1987), А.А.Нотова (2007), Л.Е.Гатцук (2008) та ін тіло рослини має модульну організацію, а його наростання відбувається протягом всього життя, з чергуванням циклів росту та спокою [77, 108, 145, 152]. Це призводить до утворення гомологічних морфологічних блоків (меронів, модулів), визначення яких згідно роботам С.В.Мейєна, є початковим завданням при морфологічному аналізі рослини, а другим є реконструкція з отриманих меронів вихідного інвареантного образу. При поетапному морфологічному аналізі структура морфологічного блоку іншого рівня не має значення, це дає можливість визначити структурні зміни, що зумовлені переходом пагону до цвітіння. Одну і ту ж систему можна поділити на елементи нескінченною кількістю способів та сформулювати безліч варіантів їх складання.

При переході до цвітіння на пагоні утворюється флоральная одиниця (до її складу може входити одна квітка, або упорядкована множина квіток), яка може вважатись елементарним модулем (Мodulus elementarius - ME). Флоральная одиниця (ME) утворюється на пагоні, тобто супідрядна йому. Тому пагін може бути охарактеризований як вихідний модуль (Modulus initialis - MI). Суцвіття складаються з метамеров, які можуть утворювати блоки, що дублюються - модулі метамеров (Modulus metamus - MM). Пагони (MI) рослини мають різний рівень підпорядкування. Генеративний пагін може бути розцінений як загальний (communis - cMI), на якому є головний (primarialis - pMI) та бічні (lateralis - lMI), які залежно від рівня галуження можуть бути першого порядку (1-lMI), другого (2 - lMI) і т.д. У випадку, коли частина листків пагону зібрана в прикореневу розетку, бічні пагони, які розвиваються з їх пазух можуть бути охарактеризовані як розеткові (rosulata - rMI), бо це вказує на нерівномірний розвиток міжвузлів, що є суттєвою ознакою для морфологічного аналізу пагона.

На початковому етапі морфологічного аналізу розташування квіток на рослині доцільно визначати структуру пагонів (MI), а потім - межі флоральної одиниці (ME). Флоральні одиниці залежно від положення на пагоні можуть бути верхівковими (terminal - tME), або боковими (lateralis - lME). Визначення меж флоральной одиниці має принципове значення для морфологічного аналізу рослини, тому що вона може бути представлена однією квіткою або суцвіттям: простим (simplex - sME), складним (compositus - cME), составним(aggregatae - aME).

Задача будь-якої класифікації полягає в тому, щоб невпорядковану безліч об'єктів дослідження зробити «доступним для огляду» і «доступним» дослідженню шляхом, розбиття його на порівняно невелике число підмножин, узагальнення яких може фіксуватися в загальних поняттях [169]. Основні поняття і принципи класифікації суцвіть в рамках фізіономічного підходу були сформульовані в роботах ряда відомих ботаніків: Roeper, (1826), A. Braun (1851), Hofmeister (1868), Eichler (1878), Goebel (1889), Bentman, Hooker (1918) [4,6,10,15,19,31]. У зв'язку з тим, що для морфології суцвіть характерна багатоаспектність, у різних авторів зустрічаються розбіжності щодо виділення меж суцвіття і визначенні принципів класифікації суцвіть. Roeper вніс пропозицію ввести єдині принципи для морфологічного опису суцвіть і розділити їх на групи: цимозні і рацемозні суцвіття. На думку Eichler (1875), доцільно поділ суцвіть на прості та складні, а Goebel запропонував поділити їх на дорсовентральні та радіальні, виходячи з їх симетрічністі [9]. Ознаки, що використовуються для підрозділу суцвіть, дуже різноманітні. В одних випадках вони характеризують структуру суцвіття: співвідношення довжини міжвузлів на вісі суцвіття, взаєморозташування квіткових вісей і т.д., а в інших - склад квіток, тривалості цвітіння і т.д.

Морфологічні визначення суцвіть у різних авторів подібні. Наприклад, при описі суцвіть Н.А. Монтеверде [146] робить акцент на їх структурі: «Колос складається із стрижня, на якому розташовані сидячі квітки, китиця істотно відрізняється від колоса, тим, що на ній розташовуються квітки приблизно рівної довжини. Якщо нижні ніжки довше, так що всі квітки розташовані приблизно на одній висоті, то суцвіття називається щиток. У китиці, при квітках, майже завжди знаходяться лускаті кроющі листя і лише у хрестоцвітих їх не буває. Парасолька - це суцвіття, в якому квітконіжки приблизно однакової довжини виходять з однієї точки стебла в радіальному напрямку, якщо промені гілкуються подібним чином, то утворюється суцвіття складна парасолька. Парасолька, в якій квітки сидячі, називається головка. При розширенні верхівки пагона може утворюватися загальне квітколоже, на якому квітки близько розташовані, а приквітки утворюють обгортку, тоді таке суцвіття називають кошиком» [146]. Симподіальні суцвіття характеризують по мірі їх ускладнення. Найбільш просте симподіальне суцвіття - дихазій (напівпарасольки), який утворюється в результаті розвитку квіток з пазухи супротивних листків (або чергових приквітників), при подальшому розгалуженні утворюється складні напівпарасольки, які мають різний вигляд у рослин з супротивними і черговими квітками. У рослин з супротивними квітками відгалуження рівні і суцвіття називають дихазій, а у суцвіть з черговим лісторозташуванням - різні, таке суцвіття називають монохазієм. Монохазій, в якому квітки розташовані по одну сторону, називають завитком, а монохазій, у якого квітки розташовані на стороні протилежній приквітки - завивиною. Інші форми суцвіть - змішаного типу (складові) [146].

Розподіл суцвіть на прості і складні за загальноприйнятими критеріями не завжди є можливим.Терміни складне моноподіальні суцвіття «волоть» і складне симподиально суцвіття «тирс» розмежовані лише теоретично, але практично відмінності між ними залишаються незрозумілими [179]. Так, типове суцвіття волоть у верхній частині являє собою просте суцвіття (бічні вісі є квітконіжками окремих квіток), а в нижній частині - складне (бічні вісі розгалужені), але це, ж спостерігається і у суцвіття тирс [132,179]. З цієї причини в нашій роботі при морфологічному аналізі розташування квіток на рослині терміни «тирс» і «волоть» мають паралельне застосування. Трактування терміну «голівка» в ряді випадків може призводити до різночитань, в одних випадках його використовують для позначення суцвіть, у яких квітки розташовані по типу парасольки, але мають укорочені квітконіжки [100], а в інших як синонім терміну «кошик» [179]. Термін «клубок» також позначає суцвіття, мають розташувння квіток за типом парасольки з укороченими квітконіжками. Тому в нашій роботі терміни «клубок» і «голівка» розглядаються як синоніми. У зв'язку із тим, що визначення термінів для характеристики суцвіть може мати декілька визначень, а наша робота була спрямована на аналіз розташування квіток на рослині, доцільно навести ту їх трактовку, яку було застосовано в данній роботі.

Флоральна одиниця – сукупність квіток на верхівці головної чи бічної вісі пагону [132,133].

Одинока верхівкова квітка (flos terminalis) – квітка, що розвивається на верхівці пагону, а усі інші квітки рослини ровзвиваются на верхівках пагонів підпорядкованого порядку, або не розвиваються зовсім.

Суцвіття (inflorescentia) - упорядкована множина квіток, що утворюється на пагоні при переході рослини до цвітіння.

Суцвіття просте (i. simplex) – суцвіття із нерозгалуженими вісями першого порядку.

Суцвіття складне (i. composita) - суцвіття із розгалуженям вісей першого порядку (другого та ін.) подібним чином до головної вісі .

Складові або агрегатні суцвіття (i. complexae, i. аggregatae) - суцвіття із розгалуженям вісей першого порядку (другого та ін.) відмінним чином до головної вісі.

Китиця (racemus, botrys) - просте суцвіття, у якого більш менш рівномірно розвинені міжвузля, та квітконіжки, розташовані вздовж головної вісі суцвіття.

Щиток (corymbus) - просте суцвіття, у якого не рівномірно розвинені міжвузля, та квітконіжки росташовані вздовж головної вісі суцвіття.

Колос (spica) - просте суцвіття, у якого більш менш рівномірно розвинені міжвузля, квітки сидячі, розташовані вздовж головної вісі суцвіття.

Початок (spadix) - суцвіття, яке є різновидом колоса і відрізняється від нього потовщенням головної вісі.

Кошик (calathidium) - суцвіття, у якого вісь блюдцеподібно сплощена, міжвузля недорозвинені, а квітки сидячі.

Зонтик (umbella) - просте суцвіття, у якого міжвузля не розвинені, а квітконіжки росташовані радіально по відношенню до головної вісі.

Складний зонтик (umbella compositаe) – складне суцвіття, у якого галудження вісей першого (другого, та ін) порядків відбувається радіально по відношенню до головної вісі, та вісей інших порядків.

Монохазій (monochasium) - суцвіття складається з двох квіток, одна з яких має верхівкове положення.

Складний монохазій (monochasium composita) - суцвіття, у якого під верхівковою квіткою розвивається одна вісь суцвіття.

Завивина (bostryx, cincinnus) - суцвіття, у якого під верхівковою квіткою розвиваються нові квітки поперемінно спрямовані у різні сторони.

Завиток (равлик) (cincinnus, bostryx) - суцвіття, у якого під верхівковою квіткою розвиваються нові квітки поперемінно спрямовані в одну сторону.

Дихазій (dichasium) - суцвіття у якого під вірхівковою квіткою розвивається дві квітки, або розвивається лише дві супротивно розташовані квітки.

Складний дихазій (dichasium composita) – суцвіття, яке складається з двох вісей суцвіття, або з двох вісей та однієї верхівкової квітки.

Плейохазій (pleiochasium) – суцвіття у якого під вірхівковою квіткою у радіальному напрямку розвивається три або більше квіток.

Складний плейохазій (pleiochasium composita) - складне симподиальне суцвіття, у якого під верхівковою квіткою у радиальному напрямку розвивається три, або більше вісей суцвіття.

Клубок (glomus) (клубочок - glomerulus) - суцвіття зі недорозвиненою головною віссю, та сидячими квітками.

Тирс (thyrsus) (волоть - panicula) - називається складне суцвіття, у якого вздовж головної вісі із розвиненими міжвузлями розвиваютья бічні вісі, які галудзяться побідно китиці, але кількість квіток в їх складі може варіювати.

Сережка (amentum) - поникле суцвіття подібне до тирсу.

Плеотирс (pleothyrsus) - складний тирс.

Схеми суцвіть представлені на рис. 7, 9, а приклади суцвіть на рис. 8, 10.

А Б В Г Д Є Е Ж

З І Ї Й К Л

Рис. 7. Схеми структури простих суцвіть

А–монохазій; Б – дихазій (із 2 квіток); В – дихазій (із 3квіток); Г – плейохазій; Д – клубок (голівка); Є,Е,Ж –китиця; З– зонтик;

І – щиток; Ї,Й– колос; К – початок; Л – кошик

А Б В Г Д Є Е

Рис. 8. Приклади простих суцвіть

А–монохазій; Б – дихазій (із 2 квіток); В - Д – китиця; Є– зонтик; Е –кошик

А Б В Г Д Є Е Ж З І Ї Й К Л М.

Рис.9. Схеми структури складних суцвіть

А – звивина; Б – завиток; В –складний дихазій (з 2 вісей); Г – складний дихазій (з 2 вісей та квітки у центрі ); Д – складний плейохазій; Є-Ж – тирс (волоть) ; З – тирс (сережка); І - складний колос; Ї – складний зонтик; Й - складний клубок; К - складний щиток; Л- складний завиток, М – плейотирс

А Б В Г

Рис. 10. Приклади складних суцвіть

А –завивина; Б –складний дихазій (з 2 вісей); В - тирс; Г- складний завиток

4.1 Морфологічні особливості розташування квіток у представників Magnoliids

Таблиця 4.1.1.

Таблиця 4.1.2.

Таблиця 4.1.3.

4.2 Морфологічні особливості розташування квіток у представників Monocots

Таблиця 4.2.1.