ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ ТА ЇХ ВИЗНАЧЕННЯ ЗА СИСТЕМОЮ APG III
(УКРАЇНО – РОСІЙСЬКО – ЛАТИНСЬКИЙ ВИЗНАЧНИК)
Луганськ
Видавництво «Максим»
2012
УДК 582.5/.9
ББК 28.592.7
Х 24
Харченко В. Є., Черська Н. О., Березенко K. С. МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН ПІВДЕННОГО - СХОДУ УКРАЇНИ ТА ЇХ ВИЗНАЧЕННЯ ЗА СИСТЕМИЮ APG III (україно-російсько-латинський) / к.б.н. В. Є. Харченко, Н .О. Черська, К .С. Березенко, к. е. н. О. М. Колтаков –програмне забезпечення електронної версії визначника. – Луганськ, 2012. –423с.: іл.
Рецензенти:
І. Д. Соколов, доктор біологічних наук, професор, Луганський національний аграрний університет,
В. М. Остапко, доктор біологічних наук, професор, Донецький ботанічний сад
Сучасна філогенетична система постійно удосконалюється це вимагає застосування нових підходів до морфологічного опису рослин на основі якого проводиться визначення таксонів. Бажано, щоб визначники надавали можливість знайти таксономічну приналежність рослини на будь якій фазі її розвитку на основі доступних ознак. Найяскравшою морфологічною ознакою рослини є розташування квіток, тому доцільно її використовувати для діагностики таксонів. Але для аналізу розташування квіток на рослинах, сформувалося кілька різнопланових підходів, які не завжди охоплювали однакове коло питань. Данний визначник покритонасінних рослин створено на основі спільного комплексу ознак із урахуванням положення рослин в сучасній системі APG III. Робота підготовлена на кафедрі біології рослин Луганського національного аграрного університету на основі результатів досліджень авторів. Книгу адресовано біологам, екологам, спеціалістам сільського та лісового господарства, медичним працівникам, науковим співробітникам, викладачам вузів та інших навчальних закладів, студентам та всім, хто цікавиться біорізноманіттям рослинного світу. Морфологічний аналіз рослин проведено на українській, російській та латинській мовах.
Видається за рішенням Вченої ради ЛНАУ «__» _________ 2012 г.
1. Положення родин покритонасінних рослин, поширених на південному сході України, в системі APG III___________________________9
2. Морфологічні ознаки, використані для визначення груп покритонасінних рослин_______________________________________________12
3. Морфологічні ознаки, використані для визначення родин покритонасінних рослин_____________________________________________18
3.1 Морфологічні ознаки родин Magnoliids _________________________________________________________________________________26
3.1.1. Філотаксис та морфологія квітки Magnoliids___________________________________________________________________________26
3.1.2. Розташування флоральних одиниць у Magnoliids________________________________________________________________________30
3.1.3. Разташування прилисників, приквітків та при квітничків у Magnoliids_____________________________________________________31
3.2 Морфологічні ознаки родин Monocots ___________________________________________________________________________________34
3.2.1. Філотаксис та морфологія квітки Monocots_____________________________________________________________________________34
3.2.2 Розташування флоральних одиниць у Monocots _________________________________________________________________________52
3.2.3. Разташування прилисників, приквітків та при квітничків у Monocots_______________________________________________________58
3.3. Морфологічні ознаки родин Eudicots ____________________________________________________________________________________66
3.3.1. Філотаксис та морфологія квітки Eudicots______________________________________________________________________________66
3.3.2 Розташування флоральних одиниць у Eudicots __________________________________________________________________________108
3.3.3. Разташування прилисників, приквітків та при квітничків у Eudicots _______________________________________________________125
4. Морфологічні особливості розташування квіток у видів рослин_______________________________________________________________143
4.1 .Морфологічні особливості розташування квіток у представників Magnoliids __________________________________________________151
4.2 Морфологічні особливості розташування квіток у представників Monocots ____________________________________________________154
4.3. Морфологічні особливості розташування квіток у представників Eudicots _____________________________________________________197
Список використаної літератури____________________________________________________________________________________________412
ВСТУП
У разі знайомства із рослинами перш за все виникає цікавить її назва. Тому бажано, щоб визначники надавали можливість знайти таксономічну приналежність рослини на будь якій фазі її розвитку на основі доступних ознак. Найяскравшою морфологічною ознакою рослини є розташування квіток, тому доцільно її використовувати для діагностики таксонів. Але для аналізу розташування квіток на рослинах, сформувалося кілька різнопланових підходів, які не завжди охоплювали однакове коло питань. Зокрема, К. Лінней (1751) аналізував розташування квіток, J. D. Hooker та G . Bentman (1918), A W. Eichler (1875), K. Goebel (1889) - квіток та квітконосних пагонів, W. Troll (1937) - квітконосних пагонів [4, 9, 15, 36, 134]. Це призвело до різних трактовок термінів та їх діфеніцій в морфології суцвіть. На недоробку основних питань з визначення принципів класифікації суцвіть вказували в своїх роботах: A. W. Eichler, C. Nägeli (1855), J. Velonovsky (1910), H. W. Rickett (1945), F .Schroeder (1987), Т. В. Кузнєцова (1991) та ін. [15, 26, 30, 35, 37, 132]. Зокрема H. W. Rickett (1955), зазначав, що в термінах і поняттях морфології суцвіть існує безлад, який не може бути вирішений за принципом пріоритету, проте в процесі обговорення термінології можуть бути виявлені проблеми, які раніше не були позначені і потребують проведення спеціальних досліджень [29]. На думку Т. В. Кузнєцової, в ході тривалої історії вивчення розташування квіток на рослинах, термін «суцвіття», так і не отримав чіткого визначення [132]. Можливо, це пов'язано з тим, що розташування квіток на рослинах, може змінюватись в ході морфогенезу, взаємодії генів та під впливом умов навколишнього середовища. За думкою H. Gaussen (1952), H. -J. Maresquelle (1964), Y. Sell (1971), Т. В. Кузнєцової (1991) при переході до цвітяння на пагоні утворюється «флоральна одиниця» (l'unité élémentaire – елементарний модуль), яка може бути представлена однією квіткою або суцвіттям (простим, складним, агрегатним), залежно від взаємодії факторів внутрішнього та зовнішнього походження [14, 24, 33, 132]. При визначенні меж флоральної одиниці враховують комплекс морфологічних та фізіологічних ознак: порядок утворення квіток на пагоні, морфологія листків, довжина міжвузлей. У нашому визначнику застосовано модульний аналіз пагонів рослини, відповдно до їх фаз розвитку, який надає можливість аналізувати гомологічні, морфологічні елементи пагонів. Морфологічний опис рослин часто проводиться на підставі різного комплексу ознак ранжировання яких може варіювати у різних авторів. Зайва деталізація об’єктів може зробити неможливим виконання задач класифікації у будь якій отраслі знань. Згідно А. А. Любищеву, подібність организмів зумовлена обмеженим формоутворенням [142]. Тобто існуючі в природі морфологічні ознаки обмежені, тому можуть бути упорядоченим за допомогою їх формалізації. Запропонований у данному визначнику підхід до морфологічного опису видів може використовуватись не лише в рамках типологічної, але і політипічної концепції, згідно з якою вид представляє собою сукупність популяцій, які мають змогу вільно схрещуватись між собою та давати плідне потомство [143]. Таким чином, якщо рослини мають різні каріотипи, вони не можуть належати до одного виду у зв’язку із неможливістю залишати нащадків, але у разі додатковіих змін каріотипу (поліплоідії та ін.) можуть виникати нові види з новими каріотипами та власною репродуктивною історією. Тому бажано, щоб визначники містили інформацію стосовно каріотипу виду. Морфологічні зміни які супроводжують зміни каріотипу рослини можуть бути різними, та їх не завжди легко ідентифікувати, часто це може бути приводом для спеціальних досліджень. Крім того, в різних екологічних умовах видові ознаки можуть мати різні межі варіювання (норму реакції) [56]. Умови існування рослин змінюються у просторі та часі, тому його морфологічні ознаки мають змінюються відповідним чином, у зв’язку із цим визначники мають носити регіональний характер. Сучасні біологічні дослідження розвиваються швидкими темпами із урахуванням данних сміжних наукових напрямків генетики, фізіології, філогенії та ін. У сучасній систематиці рослин в системі APG III, замість класів Magnoliopsida та Liliopsida, виділені групи: Magnoliids, Monocots, Eudicots [8]. Тому сучасні визначники повинні мати змогу мобільно трансвормуватись відповідно до сучасних наукових данних. Для ідентифікації рослин з часів К. Ліннея використовують таблиці побудовані за принципом діхотомічного протиставлення ознак [22]. Але, на думку A. W. Eichler, в природі не існує чітких меж, тому незавжди морфологічні ознаки можно віднести до тієї чи іншої группи [15]. За думкою R. Sattler, вважае, шо в природі постійно відбуваються взаємопереходи морфологічних ознак [32]. Це узгоджується з теорією нечітких множин L. A. Zadeh [39]. Алгоритмічне прийняття рішень в умовах нечіткої класифікації відкриває широкі можливості для діагностики біологічних об'єктів, зокрема, визначення систематичної приналежності рослин, нюанси якої, іноді, знаходяться на рівні підсвідомості. Метод діагностики багатовимірних різнотипних об'єктів по відношенню до пересічних класів, на прикладі родин класу Magnoliopsida, поширених на території Сибіру був розроблений В. І. Красинським та І. М. Красноборовим у Центральному Сибірському ботанічному саду СО РАН [124]. На його математичній основі побудовано наш визначник рослин Angiospermae, поширених на південному сході України побудований за єдиним комплексом ознак.
ПОЛОЖЕННЯ В СИСТЕМІ APG III РОДИН ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН, ПОШИРЕНИХ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
