ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР МИРОВОГО ОКЕАНА

Жизнь в океане чрезвычайно богата, однако морская флора значительно беднее сухопутной. Она насчитывает около 10 тыс. видов растений: многообразны водоросли, травы, мангровые деревья и кустарники, бактерии, беднее представлены низшие грибы. Повсеместно распространены только бактерии и некоторые низшие грибы. Они участвуют в круговороте веществ, усваивая содержащиеся в воде и донных осадках продукты жизнедеятельности других организмов и будучи пригодными, для использования ряда животных. Остальные растительные организмы населяют лишь эвфотическую зону.

Среди высших растений обильны травы (около 50 видов) из семейства рдестовых и водокрасовых, образующие настоящие подводные луга на глубинах до 100 м. Особенно распространены жостера, посейдония и талассия. Флористическое районирование Мирового океана затруднено, так как большинство представителей растительного мира имеют космополитное распространение.

Морская фауна насчитывает около 160 тыс. видов, включая простейших (фораминиферы, радиолярии, жгутиковые и инфузории; 10 тыс.), губки (5 тыс.), кишечнополостных (9 тыс.), многощетинковых и других червей (более 7 тыс.), плеченогих и мшанок (свыше 4 тыс.), моллюсков (примерно 80 тыс.), ракообразных (более 20 тыс.), иглокожих (6 тыс.), оболочников (1 тыс.), рыб (16 тыс.), черепах и змей (50 видов). С океаном и морем связана жизнь более 100 видов млекопитающих, главным образом китообразных и ластоногих, и 240 видов птиц (пингвины, альбатросы, чайки и др.).

Как среда, в которой развивается и распространяется жизнь, Мировой океан резко отличается от суши. Отличия связаны в основном с тем, что эта водная среда с относительно постоянным солевым составом, мало изменяющимся в пространстве и во времени.

Это свойство обусловило сохранение в Мировом океане представителей древнейших геологических эпох, особенно на больших глубинах с низкой температурой воды. Таковы, например, морские звезды, ежи и стебельчатые морские лилии, обитавшие еще в палеозое.

В 1952 году датское судно «Галатея» подняло с глубины 3950 м моллюска неопилину (Neopilina chulumnae), очень близкого к кембрийскому роду триблидиум. Научной сенсацией стало первая поимка у берегов Южной Африки в 1938 г. латимерии (Latimeria chulumnae) , принадлежащей к древним целакантовым (кистеперым) рыбам. Палеонтологические остатки целакантовых, от которых произошли наземные позвоночные, неизвестны в слоях моложе мелового возраста.

Хотя океан представляет собой непрерывную водную оболочку Земли, окружающую материки и острова и обладающую общность солевого состава, он подразделяется на несколько экологических зон, или областей, с различным набором условий существования организмов.

Прежде всего, различают толщу воды – пелагиаль (от греч. рelagos – море), область распространения организмов в толще воды или на ее поверхности, и дно океана – бенталь (от греч. benthos – глубина), которая заселена организмами, обитающими на грунте или в грунте.

Бенталь подразделяется на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль.

Супралитораль – это побережье океана, расположенное выше уровня воды в самой высокий прилив и подверженное только эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.

Литораль (от лат. litoralis – береговой, прибрежный) представляет прибрежную часть дна, затапливаемую во время приливов и осушаемую при отливах. Она покрывается водой и освобождается от нее дважды в сутки. В зарубежной океанографической литературе нижняя граница литорали иногда определяется глубиной действия волн (40-50 м) или распространения растений (200 м).

Растительный мир литорали состоит в основном из сине-зеленых, зеленых, бурых и красных водорослей, прикрепленных ко дну. На каменистых грунтах он богаче, чем на илистых. Максимального развития флора литорали достигает в умеренном поясе. Фауна наиболее разнообразна в тропиках, по направлению к полюсам она становится беднее. Для животных литораль служит зоной, промежуточной между сущей и морем, и определяет переход от наземного к морскому образу жизни.

Многие виды могут в течение того или иного периода оставаться на воздухе, поскольку имеют различные приспособления, защищающие от высыхания во время отлива. Так, морские желуди плотно закрывают раковину, хитоны и морские блюдечки присасываются к камням, актинии и голожаберные моллюски сильно сжимаются и покрываются слизью. Кроме названных животных, на скалах обитают устрицы, мидии, литорины, на водорослях и среди них - гидроиды, мшанки, асцидии, в мягких грунтах – многие черви и роющие двустворчатые моллюски. Во время прилива появляются рыбы, охотящиеся за обильной пищей.

Сублитораль является зоной развития жизни на дне океана от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной растительности. Ей свойственна четкая вертикальная дифференциация водорослей: верхние горизонты занимают зеленые, средние – бурые и самые нижние – красные водоросли. Донная флора (фитобентос) включает несколько видов травянистых цветковых растений: зоостеру, посейдонию, талассию и др. Донная фауна (зообентос) сублиторали чрезвычайно обильна и разнообразна. Особенно многочисленны иглокожие, моллюски, черви и ракообразные, а в тропических широтах – кораллы. В сублиторали сосредоточены основные промысловые запасы морских придонных рыб (палтус, камбала и др.).

Батиаль (от греч. вathys – глубокий) занимает материковые склон на глубинах от 200 до 2500-3000 м. Для нее характерно почти полное отсутствие света, значительное давление, небольшое сезонное колебание температуры и плотности вод, не сплошной покров осадков. Растительный мир чрезвычайно беден. Преобладают разнообразные представители зообентоса: много рыб, переходных к абиссальным формам.

Абиссаль (от греч. аbyssos – бездонный) – это зона наибольших морских глубин. Области дна океана с глубинами свыше 6000 м выделяются как ультраабиссаль. В воде полностью отсутствует солнечный свет, много углекислого газа, температура постоянно низкая (1-2 градуса Цельсия, в полярных областях ниже нуля), огромное давление и слабая подвижность воды. Грунты полужидкие, органогенного или минерального происхождения.

Растительный мир представлен только некоторыми бактериальными формами. Ультраабиссальные животные отличаются резко выраженным эндемизмом и древностью. Пищей им служат бактерии, а также «дождь трупов» и оседающий органический детрит. По этой причине все глубоководные животные – детритояды и хищники. Они слепы или имеют очень развитые глаза, часто телескопические. У многих рыб и головоногих моллюсков есть органы свечения – фотофоры, У некоторых видов светятся вся поверхность тела или ее участки. Окраска животные темная, при отсутствии пигментации тело белесоватое. Скудные запасы пищи – причина малых размеров животных, а низкая температура и обилие углекислого газа – обызвествления скелетов и желеобразности тканей. Уплощенное тело не позволяет животному погружаться в ил, а длинные конечности (ходули, иглы и стебли) удерживают его над дном.

Среди глубоководных рыб имеются виды со специальными приспособлениями для ловли добычи (например, рыбы-удильщики с отростками-приманками, снабженными фотофорами). У некоторых рыб (мешкороты и большероты) огромные пасти, часто с острыми загнутыми вовнутрь длинными зубами (хаумюд и тактостом).

Живоглоты, у которых стенки тела и желудок сильно растягиваются, способны заглатывать добычу, по размерам в 2-3 раза большую самих хищников. Интересно, что глубоководные удильщики, живущие на глубинах, где отсутствуют свет и какие-либо сезонные изменения, размножаются весной и летом.

Абиссальные глубины еще мало изучены. Постоянство глубоководной океанической среды на протяжении длительного геологического времени позволило выжить довольно большому количеству древнейших организмов, среди которых рыба латимерия, десятиногие раки, стебельчатые морские лилии и др.

В зависимости от степени освещенности пелагиаль по вертикали делится на три области: эвфотическая (хорошо освещенная), дисфотическая (сумеречная) и афотическая (света недостаточно для фотосинтеза растений или он полностью отсутствует).

В пелагиали выделяются неритическая и океаническая зоны. Неритическая располагается в пределах шельфа и ограничена глубинами 200 м. Она прерывается пространствами с сильно опресненной и даже пресной водой у устьев больших рек. Многие морские обитатели (ластоногие, пингвины, прибрежные виды китообразных, некоторые виды крабов и раков-отшельников) связаны с берегами.

Неритическую зону населяют также животные, личинки которых ведут бентосный образ жизни, а взрослые особи пелагический и наоборот. В ней сосредоточены основные районы рыболовства. Океаническая зона включает всю толщу воды, кроме неритической.

В целом в толще воды прослеживаются следующие зоны: поверхностная (эпипелагиаль), переходная (мезопелагиаль) и глубоководная, в которую входят батипелагиаль, абиссопелагиаль и ультраабиссаль. В толще воды обитают представители планктона (переносимые морскими течениями и волнами), нектона (активно плавающие), плейстон (обитающие на поверхности воды), нейстона (прикрепленные к поверхности пленки воды снизу или сверху) и гипонейстона (живущие непосредственно под водой поверхностью).

Термин «планктон» происходит от греческого слова planktos (парящий, блуждающий) и означает сообщество организмов, пассивно дрейфующих в воде. Этим планктон отличается от нектона, совокупности крупных животных, способных совершать автономное плавание, самостоятельно перемещаться в воде и плыть против воли и течения. Планктон и нектон объединятся общим термином «пелагос», которые включают все организмы, живущие в толще воды, в отличие от бентоса – совокупности организмов, населяющих дно или живущих вблизи него. Планктон обычно разделяется на два больших сообщества организмов: фитопланктон и зоопланктон.

В фитопланктоне преобладают две большие группы водорослей: диатомовые и динофлагеляты, обильны сине-зеленые и другие водоросли. Представители фитопланктона, как живые организмы, имеют большую плотность, чем вода. Причин, позволяющих держаться на плаву несколько: уменьшение размеров до микроскопических, что вело к увеличению поверхности (отношение поверхности тела к его объёму повышает силу трения), появления роговидных выростов и наростов, способности изменять вес в зависимости от температуры воды, за счет жировых отложений, пузырьков воздуха на теле и др. Фитопланктон занимает только освещенную зону толщи воды.

Зоопланктон более разнообразен и включает организм от микроскопических размеров (нанопланктон и микропланктон) до крупных (макропланктон) различных систематических таксонов: фораминифер, радиолярий, инфузорий, ветвистоусых рачков, остракод, моллюсков, щетинкочелюстных, мезид, медуз, парусников, гребневиков и др.

Представители зоопланктона, всю свою жизнь проводящие в толще воды, образуют голопланктон (от греч. holos – целое) в отличие от меропланктона (от греч. мeros – часть), временного зоопланктона. Например, планктонный образ жизни ведут личинки иглокожих, крабов, лангустов и др., а также яйца, икра и личинка представителей нектона (например, угря).

Промежуточное положение между планктоном и нектоном занимает микронектон, представленный животными с ограниченно активным перемещением – мелкие виды рыб и кальмаров, крупные креветки, некоторые виды рачков и др.

Представители нектона хорошо известны.

При биогеографическом районировании Мирового океана, которое носит зональный характер, А.Г. Воронов (1987) использовал схему зоогеографического районирования, предложенную В.Г. Гептнером (1955). В результате были выделены семь биогеографических областей: Арктическая, Бореально-Тихоокеанская, Бореально-Атлантическая, Тропико-Атлантическая, Тропико-Индо-Тихоокеанская, Нотально-Антарктическая (Субантрактическая) и Антарктическая. Эти области являются общими для неритической и океанической водной среды, но не учитывают своеобразие жизни в бентали и пелагиали, других экологических зонах Мирового океана.

В зоогеографическом районировании Мирового океана по донной фауне материковая отмель разделена на три царства: холодных и умеренных морей Северного полушария, тропическое, холодных и умеренных морей Южного полушария, а абиссаль на три области: Тихоокеанскую-Северо-Индийскую, Атлантическую и Антарктическую.

Арктическая область. Её южная граница между Северной Америкой и Европой проходит от острова Ньюфаундленд на архипелаг Шпицберген к северо-западной оконечности Кольского полуострова, а между Азией и Северной Америкой – по северной части Беринго­ва моря. В области постоянно низкая температура воды (около 0 °С),| соленость ниже средней для океана (результат таяния льда и вы­носа пресных вод реками). Зимой и летом преобладающая часть акватории покрыта ледовым панцирем, встречаются полыньи и раз­водья.

Растительность более холодных вод отличается преоблада­нием бурых водорослей, а теплых – зеленых. Красные водоросли представлены сравнительно равномерно.

Летом у кромки тающих льдов образуется массовое скопление планктона, которое определяет богатое разнообразие водных оби­тателей от крылоногих моллюсков лимацин до нарвалов и белух (из китообразных), а также чаек и чистиков. Среди чаек эндемична белая, из чистиков характерен люрик. Гренландский кит, обильный раньше, почти полностью истреблен. Из тюленей обычны нерпа, мор­ской заяц и хохлач. Хорошо известен морж. Круглый год по льдам бродит белый медведь. Из рыб характерны сайка и навага. Из беспозвоночных много бокоплавов и равноногих, которые достигают здесь наиболь­шего разнообразия.

Бореально-Тихоокеанская (Бореально-Пацифическая) и Бореально-Атлантическая области. Эти области имеют значительное сход­ство. Им свойственны резкие сезонные колебания температуры во­ды от 3 до 15 °С и более. Большинство организмов, обитающих здесь эвритермны. По световому режиму бореальные области океа­на отличаются от Арктической круглогодичной ежесуточной сменой дня и ночи, что позволяет растительным организмам вегетировать большую часть года.

Границы областей неодинаковы для организмов, обитающих в пелагиали на разных глубинах. Если в районировании учитывать сублиторальную фауну, то южная граница пройдет между 30 и 40° с.ш. и почти совпадет со среднегодовой изотермой 15 °С, Система теп­лых и холодных течений у восточных берегов как Северной Америки, так и Азии, клинообразно суживает акваторию областей.

По видовому разнообразию бореальные флора и фауна значитель­но превосходят арктическую, но уступают тропической. Наибольшее обилие организмов приурочено к литорали и сублиторали.

Для Бореально-Тихоокеанской области особенно характерны бу­рые водоросли (макроцистис и нереоцистис). Среди моллюсков обыч­ны устрицы, мидии, морские гребешки, тихоокеанский кальмар и осьминог Дофлейна. Ракообразные представлены веслоногими (каланус тихоокеанский) и десятиногими раками (камчатский краб, креветки чилими). Из иглокожих наиболее распространен трепанг. Ры­бы (кета, горбуша, чавыча, нерпа, иваси и др.) имеют большое промысловое значение. Из птиц особенно много чистиковых. Разно­образны млекопитающие: морской котик, сивуч, калан, японский кит, серый кит, дельфин, белокрылая морская свинья.

В Бореально-Атлантической области обильны бурые водоросли (ламинария, алярия, фукусы) и красные (анфельция). Ракооб­разные представлены веслоногими раками, креветками, лангустами, омарами, рыбы – треской, пикшей, сайдой, кефалью, камбалой и зубаткой. Среди птиц много чаек, чистиков, кайр, гагарок; ласто­ногих – хохлачей, серых и гренландских тюленей; китообразных – гринд.

Некоторые представители фауны (серый дельфин и обыкновен­ная морская свинья, обыкновенный тюлень, чистики, сельдевая акула, морские сельди, треска и др.) имеют амфибореальное распространение у берегов Евразии и Северной Америки. Они от­сутствуют в морях, омывающих северные побережья этих континен­тов.

Географ Л.С.Берг объяснил эту разорванность ареалов тем, что тем­пература воды полярных морей в плиоцене была более высокой, и многие вида морских животных могли проникнуть из Северной Атлантики через полярные моря, омывающие северное побережье Евра­зии, в северную часть Тихого океана и наоборот.

Наступившее в антропогене похолодание вызвало резкое понижение температуры в полярных морях, и многие вида вымерли. В более южных широтах, понижение температуры вода было не столь значительным, что спо­собствовало сохранению формирующейся амфибореальной фауны.

Тропико-Атлантическая и Тропико-Индо-Тихоокеанская области. Для них также характерны общие черты природных условий и биоты, прежде всего, постоянно высокая температура поверхностных слоев воды (выше 20 °С) с незначительными годовыми колебаниями (не более 2°), а также контрастные температурные различия между по­верхностными и глубинными горизонтами. Северная граница этих об­ластей совпадает с годовой изотермой воды 15 °С, а южная (в Юж­ном полушарии) – 17 °С. Только в этих областях распространены сообщества мангров и коралловых рифов. Из водорослей следует отметить саргассовые (саргассум и турбинария).

В водах тропических областей обитает подавляющее большин­ство видов планктонных фораминифер, крылоногих и киленогих мол­люсков, сифонофор, кольчатых червей, сальп и аппендикулярий. В тропических областях обычны крупные акулы, летучие рыбы, меч-рыба, парусники, скаты, морские черепахи, морские змеи, лангус­ты, жемчужницы.

С тропическими морями связаны птицы фаэтоны и фрегаты, большую часть жизни проводящие в поисках пищи над вод­ной поверхностью. Из млекопитающих обычны белобрюхие тюлени, кашалоты, дюгони и ламантины. Хотя в целом фауна тропических областей океана отличается большим разнообразием, она имеет значительно меньшую, чем в других поясах, численность отдельных видов. Только в районах апвеллингов наблюдаются массовое скопление животных.

Нотально-Антарктическая область. По условиям существования жизни эта область сходна с бореальными. Для нее характерны те же резкие сезонные колебания температуры, подъемы глубинных вод, обогащенных биогенными веществами и обилие жизни. Кроме биполяр­но распространенных представителей флоры и фауны (бурые водорос­ли, несколько видов китов, котики, обыкновенные тюлени, кильки, сардины и др.) следует отметить из млекопитающих гривистого сивуча, южного котика, южного и карликового китов, морского сло­на и морского леопарда, из рыб представителей семейства нототениевых, а птиц королевского альбатроса.

Антарктическая область. Как и Арктической, ей свойственны постоянно низкие температуры воды и развитие ледового покрова. Условия существования жизни ограничены также многочисленны­ми айсбергами, которые, как бы перепахивая приливно-отливную по­лосу, уменьшают обилие жизни в литорали.

Антарктические воды более благоприятны для живых организмов, чем суша, и по этой причине их фауна несравненно разнообразнее. Морские беспозвоночные, криль (планктонные ракообразные из семейства Euphausiidae), летом в поверхностных слоях воды обра­зуют огромные скопления, служащие кормом для многих видов рыб, птиц и млекопитающих. Из рыб распространено семейство белокровных щук. Летом многочисленны буревестники и поморники, нередко встречаются крачки, альбатросы и качурки.

Наиболее типичные пред­ставители области – пингвины. У берегов Антарктиды, близ остро­вов и среди дрейфующих льдов обитают настоящие тюлени (Уэдделла, Росса, крабоед, морской леопард, морской слон). Довольно много­числен морской котик. Массовое скопление криля привлекает боль­шие стада китов (синего, финвала, горбача, сейвала, полосатика и др.). Встречаются кашалоты, касатки и бутылконосы.

Своеобразна донная фауна Антарктической области. Обильны губ­ки и иглокожие. Масса медузы достигает 156 кг.

К сожалению флора и фауна Мирового океана в значительной мере испытали на себе разрушительное воздействие антропогенного факто­ра. Не только уменьшилась численность их представителей, но и пол­ностью уничтожены отдельные виды, огромные по площади территории загрязнены нефтью, нефтепродук­тами, бытовыми стоками и разнообразными токсичными веществами про­мышленного происхождения воды.

Жизнь в океане распространена довольно неравномерно. Впервые концепция биологической структуры океана была сформулирована В.И. Вернадским в 1926 году. Согласно этой концепции, жизнь в океане сконцентрирована в «пленках» – географических пограничных слоях различного масштаба. Причем ее максимальная концентрация («сгущение») приходится на районы сближения многих пограничных слоев.

По мнению ученого, лишь 2,5 % общей массы океана занято «сгущениями» жизни, а вся остальная содержит рассеянную жизнь. Он выделил четыре постоянных «скопления» жизни: две «пленки» – планктона и донную и два «сгущения» – прибрежное и саргассовое. Прибрежному «сгущению» жизни В.И. Вернадский придавал наибольшее значение, рассматривая его в качестве «области мощной химической активности».

В 1940-1950-е гг. Л.А. Зенкевичем была разработана другая концепция биологической структуры океана. В соответствии с ней, все явления в биотической и абиотической средах распространяются в зависимости от положения относительно трех плоскостей симметрии: одной экваториальной и двух меридиональных, проходящих через срединные части океанов и материков.

Экваториальная плоскость представляет собой плоскость широтной симметрии, по обе стороны от которой сменяют друг друга четыре зоны специфического температурного режима и связанных с ним биологических особенностей. Экваториальная зона, сравнительно богатая жизнью, сменяется двумя (по одной в северном и южном направлениях) субтропическо-тропическими зонами биологического минимума, далее следуют две зоны умеренных широт биологического максимума и две полярные зоны биологического минимума.

Меридиональная симметрия выражается в возрастании биомассы планктона (в десятки раз) и бентоса, а так же в изменении видового состава организмов и их вертикального распространения от середины океанов к шельфу и нееретической зоне. Нарушения меридиональной симметрии (асимметрия) закономерны и связаны с наличием океанических течений и других явлений в водной среде. Концепция подтвердила значение береговой границы раздела и прибрежного «сгущения» жизни.

Концепции биологической структуры океана, предложенные В.И. Вернадским и Л.А. Зенкевичем, не исключают, а дополняют друг друга. Первая из них, подчеркивающая биохимическую активность организмов, оказалась весьма важной в связи с загрязнением водной среды. Вторая больше ориентирована на изучение распределения жизни в океанах, ее видового разнообразия и биологической продуктивности.

Жизнь в Мировом океане сконцентрирована около берегов, где наиболее благоприятны условия питания живых организмов. По сравнению с прибрежными водами и лиманами большая часть открытого океана представляет собой «пустыню». Однако в прибрежных районах жизнь распространена довольно неравномерно. Максимальная ее концентрация приурочена к коралловым рифам и эстуариям.

Биоты островов морей и океанов чрезвычайно разнообразны. Тес­но связанные с условиями образования самих островов, они, однако, не имеют ни одной черты, которая была бы свойственна всем остро­вам без исключения. Разнообразие биоты острова зависит от его происхождения, воз­раста, размеров, удаленности от материка и свойственных ему при­родных условий.

По своему происхождению острова в морях и океанах подразде­ляются на две основные группы – материковые и океанические. Мате­риковые представляют собой отделившуюся в ту или иную геологиче­скую эпоху часть континента. Они выступают над уровнем воды в пре­делах подводной окраины материков и сложены обычно коренными по­родами (Великобритания, Гренландия, Мадагаскар, Новая Зеландия, Новая Каледония, Гавайские и др.). Мелкие могут образовываться в результате аккумулятивной деятельности волн и прибоя.

Океаниче­ские острова распространены в пределах ложа океанов и на срединно-океанических хребтах. К ним относятся коралловые (атоллы и ри­фы) и вулканические (Галапагосские, Кергелен, Маскаренские, Канарские, Пасхи и др.) острова. Между этими двумя группами островов, материковых и океанических, встречаются промежуточные формы – острова переходной зоны, включая островные дуги. Согласно концепции фиксизма они считаются геосинклинальными. Такие острова отличаются наи­большим разнообразием природных условий и имеют более сложную структуру ландшафтов – от равнинных до горных территорий. Как правило, все они формируются в архипелаги или образуют островные дуги (Большие Зондские, Филиппинские, Япон­ские и др.).

Условия для формирования биоты на материковых и океанических островах различны. Материковые острова отделились от континентов с тем видовым разнообразием растительного и животного мира, которое было присуще этому участку континен­та. Океанические острова заселились только организмами, способны­ми преодолеть большие водные пространства. В первом случае тип формирования биоты может быть определен как реликтовый, во втором как иммиграционный.

На островах материкового происхождения биота со временем по­степенно обедняется за счет вымирания части форм и даже видов. Вымирание вида можно объяснить его малой численностью в момент отделения острова от материка, не обеспечивающей длительное су­ществование в условиях изоляции. Причем, гибель видов, унаследован­ных островов, не компенсируется появлением иммигрантов, которые попадают на остров, как правило, в ограниченном числе особей и не всегда выживают.

О постепенном вымирании видов на островах можно судить по тому, что небольшие по площади острова материкового происхождения, в отличие от крупных, имеют почти чисто океаническую фауну.

Изоляция и удаленность от материка определяют высокий эндемизм флоры и фауны. Чем древнее остров, тем больше эндемич­ных видов и форм. Например, видовой эндемизм флоры Новой Зелан­дии, Новой Каледонии, Гавайских островов достигает 70-80 %. При меньшей отдаленности от материковой суши (острова Великобри­тания, Ирландия, Японские, Канарские, Шри-Ланка) эндемизм менее выражен.

На островах нередко в облике тех или иных групп животных наблюдаются отклонения. Например, крупные млекопитающие обычно мельче, чем на материке (пони, филиппинский буйвол и др.). У птиц и пресмыкающихся, наоборот, выражен островной гигантизм (вараны на острове Комодо, черепахи на Галапагосских островах). Причина этого явления пока не выяснена. Нередко для островов ха­рактерны нелетающие птицы и насекомые. Происхождение нелетающих птиц связано с отсутствием на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. В отборе нелетающих насекомых важную роль сыграл их снос ветром в океан.

В своем распределении биоценозы островов подчиняются тем же зональным закономерностям, что и сообщества континентов. Однако их структура и энергетические связи при меньшем по объему видовом составе проще. Только на больших островах с горными системами (Мадагаскар, Новая Зеландия, Куба, Великобритания и др.) растительный покров и животное население не менее сложны, чем на сопредельных материках. На островах с упрощенной ландшафт­ной характеристикой сообщества более однотипны, а обеднение видового состава значительнее.

На островах океанического происхождения сообщества воз­никают на продуктах вулканической деятельности или коралловых известняках. Флора и фауна этих островов полностью иммиграционная, но по возрасту она может оказаться старше самих островов. Проникновение видов с материка на тот или иной остров об­легчается по так называемым "мостам суши" и по цепочке островов вулканического или иного происхождения.

На некоторых из этих островов вид мог иметь временное пристанище и переселиться на вновь образовавшийся остров в качестве реликта, возникшего в результате вымирания на соседних участках суши. Таким обра­зом, не исключается возможность элемента реликтового происхож­дения флоры и фауны на островах океанического происхождения.

Перенос организмов через водное пространство по отношению к каждой особи носит случайный характер. При длительном сущест­вовании миграционного процесса этот перенос приобретает опре­деленную статистическую вероятность. Так, при пересечении пространства шириной 100 миль выживает лишь одна особь из тыся­чи, следующих 100 миль – опять одна особь из тысячи и т.д. Шанс достигнуть острова, расположенный в 1000 милях от источника миг­рации, имеет одна особь из миллиона.

Наиболее распространенными способами заселения островов орга­низмами являются гидрохория (морские течения), анемохория (вет­ры, штормы и ураганы) и зоохория (перенос с помощью птиц). В заселении островов растениями и животными большую роль играет человек (антропохория).

Активно заселять острова могут в основном птицы, однако этот процесс сдерживается "гнездовым консерватизмом" самих птиц. Взрослые растения, прибитые волнами к берегу, как правило, редко приживаются. Выживают эпифиты, находящиеся на стволах. Ветром на большие расстояния переносятся споры и легкие семена, в свя­зи с чем, например, папоротники на островах имеют широкое рас­пространение. Насекомые в целом плохо переносят пребывание в со­леной воде и заселяют острова в случае заноса их ветром или пти­цами. Гибнут в морской воде амфибии, рептилии и пресноводные ры­бы.

Из рептилий на островах распространены только гекконы и сцин­ки. В конечном итоге гибель в морской воде приводит к довольно бедному видовому составу этих групп животных. Так, в Южной Аме­рике много земноводных, а на соседних Галапагоссах нет ни лягуш­ек, ни саламандр, отсутствуют виды птиц, характерные для матери­ка, а из наземных млекопитающих представлены по одному роду лету­чих мышей, крыс и грызун, напоминающий хомяка.

Большое значение в заселении острова организмами, переноси­мыми ветром и в меньшей степени водой, имеет его "ловчий угол" – расположение острова по отношению к потоку мигрантов. Так, если остров расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то больше вероятность того, что мигрант попадет на остров.

Флора островов океанического происхождения отличается мало­численностью видового состава. В их фауне отсутствует млекопитаю­щие, земноводные и змеи. Процесс видообразования на океанических островах протекает быстрее, чем на материковых и континентах, так как на океаниче­ских островах образуется, как правило, малочисленная популяция какого-либо вида с обедненным генофондом. К тому же эта локальная малочисленная популяция оказывается в географической изоляции.

В результате на разных островах возникают различия в наборе генов одного и того же вида, приводящие к возникновению на каж­дом острове внутривидовых форм, а впоследствии и видов. Большое значение при этом имеет и незаполненность экологических ниш (дефектность биоты). В качестве примера, достоверно подтверждающего своеобра­зие видообразования на островах океанического происхождения, можно привести вьюрков, обитающих на Галапагосах.

Ч. Дарвин в своем дневнике "Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль" отмечал, что естественная история этих островов в высшей степени интересна и вполне заслуживает внимания. Большинство обитающих здесь организмов являются абори­генами, в других местах не встречающимися. Этот "спутник Амери­ки", отделенный от материка пространством открытого океана в 500-600 миль, получил с континента нескольких случайных коло­нистов.

Очевидно, на Галапагосы попал один вид вьюрка, питающийся свойственной ему пищей. Вьюрки, которым не хватало корма, поги­бали или переходили на другой корм. Так, они научились ловить насекомых, вытаскивать личинки из щелей в стволах деревьев, разгрызать орешки, питаться листьями растений и т.д. В итоге естественный отбор привел к образованию специализирован­ных форм, которые заполнили на острове все экологические ниши, предназначенные для певчих птиц.

На Галапагосах существует 3 рода, 13 видов и 37 островных форм вьюрков: большой, средний и малый земляные, кактусовый, толстоклювый древесный, дятловый, попугайный, кокосовый, мангровый, славковый и др. Интересно, что дятловый вьюрок, не имеющий длинного языка, ис­пользует для добывания насекомого из-под коры дерева иголку кактуса.

На Галапагосских островах живут и довольно экзотичные пред­ставители эндемичной фауны: гигантские черепахи, древние морские и наземные игуаны, морские львы, лавовые змеи, нелетающий бак­лан и галапагосский пингвин. Большинство представителей биоты островов имеют сородичей на южноамериканском континенте.

Характерная черта биоты островов – постоянная "доставка" поселенцев. Виды, попавшие на остров раньше, имеют несомненное преимущество перед экологически близкими к ним видами, которые попали на остров позднее. У первопоселенцев больше времени для размножения и увеличения численности при отсутствии конкуренции или наличии более слабой конкуренции.

Бедность видового флористического состава приводит к малому разнообразию растительноядных животных и однообразию хищников при их невысокой численности. Многие пред­ставители животного населения имеют связь с океаном, проходя в нем одну или несколько своих стадий развития или добывая в водной среде пищу. Для островных биот характерен процесс космополитизации, выз­ванный тем, что животные и растения, наиболее успешно преодоле­вающие океанические пространства, заселили многие острова даже в нескольких климатических зонах и поясах. Больше всего космополитов встречается на низменных атоллах с наиболее однородными экологическими условиями и наименьшим видовым разно­образием биоты. Как ни парадоксально, космополитизации островной биоты способствует ученые, перевозящие животных и растений с од­ного острова на другой.

Ограниченная численность популяций островной биоты и ее изо­лированность приводят к быстрому исчезновению многих видов при прямом истреблении человеком и нарушении условий местообитания. Так вымерли стеллерова корова (Командорские острова), бескрылый чистик (Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронт (Маврикий) и др. На грани исчезновения находятся яванский и суматринский носороги, цейлонский слон, галапагосские черепахи и другие пред­ставители своеобразной островной биоты.

Наиболее катастрофическими для флоры и фауны многих островов являются преднамеренный или случайный завоз человеком коз, сви­ней, собак, кошек, крыс, домовых мышей и других синантропных видов, а также неудачные попытки акклиматизации животных в качестве потенциальных объектов охоты. Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оле­ня привело кгибели лесов на значительной площади.

Ктому же, завезенный из Австралии на этот архипелаг опоссум (растительно­ядное сумчатое) уничтожил леса во многих районах. Свиньи истре­били киви, совиного попугайчика и гаттерию, которая сохранилась только на сопредельных мелких островах. Флора островов Святой Елены и Кермадек понесла невосполнимые потери в результате за­воза коз. К сожалению, примеров бессмысленного уничтожения остров­ных экосистем и представителей их органического мира можно при­вести множество.

––––––––––––––––––––––––––––––––––6––––––––––––––––––––––––––––––––––