Понятие об экологической нише. Эволюция экологических ниш. Классификация адаптивных типов существования человека в экологических нишах. Городская среда и здоровье человека. Понятие о социальной адаптации.
.
Термин и понятие «экологическая ниша» были предложены Дж. Гриннелом еще в 1917 г. для характеристики пространственного распределения видов, т.е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к «местообитанию».
В настоящее время под экологической нишей понимают совокупность множества параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен веществом и информацией со средой и себе подобными), (Стадницкий, Родионов, 1988). Если местообитание – это «адрес» организма, то экологическая ниша – это его «профессия».
Экологическая ниша может быть занята видом или не занята. Выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в экосистеме слаба конкуренция за какой-то вид корма. Другими словами, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экосистемы, предъявляемых к среде видом или его популяцией.
С позиции системного подхода всегда следует учитывать, что изменение какого-либо одного фактора способно повлечь за собой изменение других, но в то же время, управляя каким-либо одним фактором (например, снижая концентрацию токсинов в реке после того, как она в течение какого-то времени превышала допустимую), можно и не вернуть в исходное состояние другие, которые прямому воздействию не подвергались.
С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы – группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды (кедровый стланик и тис остроконечный на прибрежных скалах, где тис также приобретает стланиковую форму из-за частых туманов и сильных ветров; в пустынях и кактусы, и молочаи схожи морфологически, поскольку именно такая форма предотвращает излишнюю потерю влаги). Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков. Например, жизненные формы прыгунов представлены тушканчиками и кенгуру.
Значения любого экологического фактора, близкие к предельным минимальным и максимальным величинам, характеризуются как пессимальные или пессимумы. В таких условиях снижаются жизненная активность, упитанность, подвижность, плодовитость и другие характеристики. Кроме того, для живых организмов имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебания того или иного фактора. Например, подопытные гусеницы погибли при резком охлаждении с +15 до -20°С, в то время как при постепенном охлаждении их удалось охладить до абсолютного нуля и вернуть затем к жизни (Стадницкий, Родионов, 1988).
Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностьюили пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экологической системе, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. Можно говорить о том, что экологическая пластичность лося, с точки зрения избирательности к пище, адаптированности к динамике температуры или высоте снежного покрова, выше, чем у кабана, а воробей более пластичный вид, чем дрозд.
Требовательность и толерантность к факторам среды определяют область географического распространения особей конкретного вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т.е. ареал вида.
Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам. Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов, называются адаптациями. Различают:
– морфологические адаптации – например, строение организмов, обитающих в воде (приспособления к быстрому плаванию у китообразных, к парению в воде у планктона). Растения, обитающие в пустынях, лишены листьев, и их строение приспособлено к минимальным потерям влаги.
– физиологические адаптации –например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи.
– поведенческие (этологические) адаптации – проявляются в различных формах. Существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.
Животные адаптируются не только к температурным колебаниям, но и к динамике влажности, освещенности, уровню солнечной радиации, множеству других экологических факторов. Наиболее интенсивно естественный отбор действует при широких колебаниях экологических факторов. Поэтому особенности поведения животных направлены на то, чтобы избежать угрозы оказаться в экстремальных условиях. Это проявлялось и в ходе эволюции. Согласно «принципу минимальной амплитуды» живой организм при прочих равных условиях выбирает такие места обитания, в которых обеспечивается минимальная амплитуда колебаний одного или нескольких лимитирующих факторов среды.
Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв – в ответных реакциях (затаивание). Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями. Чрезвычайно разнообразны поведенческие реакции млекопитающих и птиц в брачный период.
У всех видов и даже отдельных организмов требования к параметрам экологических факторов неоднозначны – у одних более широкие, у других – более узкие (рис. 4). Соответственно и выживаемость живых организмов имеет свои амплитуды.
Рис. 4. Пределы толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ruttner, 1963):
у стенотермного вида минимум, оптимум и максимум сближены, так что небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермном виде, для стенотермного часто критичны. Стенотермные организмы могут быть толерантными к низким температурам (олиготермными), к высоким температурам (политермными)или обладать промежуточными свойствами
По отношению к влаге растения могут быть влаголюбивыми (гигрофильными), предпочитающими умеренную влажность (мезофильными) и сухолюбивыми (ксерофильными). Виды рода «береза» хорошо себя чувствуют как на сухих, так и увлажненных почвах, а рода «ель» – на почвах с умеренным увлажнением.
Концепция адаптивных типов.
Анализ закономерностей территориальной изменчивости биологических признаков в популяциях коренного населения разных географических регионов планеты выявил ряд важных особенностей, присущих современному человечеству. Прежде всего, мы видим, что человек как биологический вид характеризуется огромной вариабельностью черт строения тела, физиологических и генетических признаков. Эту вариабельность можно трактовать двояко: с одной стороны, это биологическая предпосылка возможности существования человека в различных географических условиях, с другой - отражение различных экзогенных влияний по мере расселения человечества. Движущей силой миграционных процессов, сталкивающих человечество с новыми условиями, всегда были исторические причины, приспособление же к новым экологическим нишам осуществлялось не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате биологических перестроек, касающихся как функциональных, так и структурных систем организма. Под влиянием естественной среды человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Следовательно, строение тела и физиологические признаки, характерные для коренных жителей той или иной экологической ниши, можно рассматривать как реакцию, играющую приспособительную роль, в связи с воздействием комплекса окружающих условий.
Если мы обобщим картину изменчивости отдельных признаков, то увидим, что для жителей разных экологических зон Земли оказывается характерным совершенно определенное сочетанием биологических свойств: в одних и тех же географических условиях разные по происхождению народы имеют одно и то же направление приспособительных реакций; наоборот, в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы характеризуются различными адаптивными чертами. Такая норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды была названа адаптивным типом. Определенное сочетание черт строения тела и типа обмена веществ, которое входит в понятие адаптивного типа, обеспечивает состояние равновесия популяции с этой средой.
Региональные адаптивные типы независимы от расовой и этнической принадлежности и не представляют собой вариант крайней специализации. Они проявляются лишь в виде тенденции к изменению структурных и функциональных признаков в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде, что не препятствует возможности существования в других экологических нишах. И все же тенденция эта весьма ощутима - как мы отмечали, миграция того или иного адаптивного типа в новую среду проходит далеко не безболезненно (организм "настроен" на совершенно определенное сочетание экзогенных факторов).
2.Итак, адаптивный тип - это норма реакции, независимо (конвергентно) возникающая в сходных условиях среды обитания, в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Согласно этой гипотезе, достаточно четко выделяются несколько устойчивых комплексов биологических признаков.
Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особенности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм. Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим - холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды - холодовому стрессу. Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен. В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны.
Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны. характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете. Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа.
Тропический адаптивный тип.Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует, относительная поверхность тела (а, по сути - поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета. Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний).
Аридный адаптивный тип. Многие черты тропического комплекса свойственны и населению тропических пустынь: отмечается тенденция к линейности телосложения (высокий процент астеноидных форм с уплощенной грудной клеткой), развитие мускульного и жирового компонента понижено. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. Население внетропических пустынь отличается несколько большей плотностью тела (крупные размеры и вес) - это уже знакомая нам реакция на более низкие температуры среды.
Высокогорный адаптивный тип. В условиях высокогорья, для которого характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды, формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных трубчатых костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка, что обеспечивает высокую жизненной емкостью легких ). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров. Нетрудно убедиться в том, что эти особенности представляют собой приспособление к гипоксии, выступающей в сочетании с пониженной температурой среды. В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл.
Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны, безусловно, не остается нейтральным по отношению к воздействию географической среды. По большинству морфологических и физиологических признаков он занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Но картина изменчивости весьма и весьма пестрая - оглянитесь вокруг, ведь мы с Вами как раз и живем в этой климатической области. Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму.
