Определение понятия «естественный отбор»

Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ог­раничению размножения, с выводом о все­общей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному за­ключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей — наличия процесса естественного отбора. Особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными осо­бенностями. В процессе борьбы за сущест­вование ничтожные на первый взгляд отли­чия могут дать преимущества в размноже­нии одним особям и определить неудачу дру­гих. В конечном итоге в живых остаются (и, что еще важнее, оставляют больше потом­ства) лишь те особи, которые обладают оп­ределенными, благоприятными в данных ус­ловиях особенностями. В ходе борьбы за существование проверяются достоинства ка­ждой особи.

Понятие «естественный отбор» отно­сится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естествен­ный отбор как сохранение особей с полез­ными и гибель с вредными индивидуальны­ми уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эти формули­ровки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора.

В процессе естественного отбора важ­ны не столько выживание или гибель осо­бей, сколько их дифференцированное раз­множение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В ге­нофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочислен­ное потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без оставления по­томства (если даже особь индивидуально очень жизнеспособна) не будет иметь по­следствий для эволюции; без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и за­креплении определенных аллелей (или це­лых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюци­онного явления (см. гл. 9), лежащего в ос­нове всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференциро­ванном воспроизведении генотипов. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным кри­терием естественного отбора.

Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избиратель­ное (дифференцированное) воспроизве­дение генотипов (или генных комплек­сов). Приведенная формулировка примени­ма к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их раз­множения и продолжительности жизни ин­дивида.

Объект отбора. Под отбор могут по­пасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы по­пуляций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор (см.ниже). Любой групповой отбор всегда сво­дится в конце концов к отбору тех или иных индивидов, первично действуя в пределах популяций. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фак­тора эволюции. В пределах популяций отби­раются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие каки­ми-то достоинствами перед другими. Эти достоинства выражены наличием или отсут­ствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора.

Из генетики известно, что генотип це­лостен в структурном и функциональном от­ношении и между всеми генами особи суще­ствуют сложные взаимодействия. Итогом таких взаимоотношений выступает то или иное развитие признака в фенотипе особи. Борьба за существование происходит не ме­жду генами и признаками, а между их носи­телями — особями. Именно индиви­ды — элементарные объекты отбора. По-видимому, отбор начинается уже на уровне гамет. Сперматозоиды и яйцеклетки в момент оплодотворения могут находиться в конкурентных взаимоотношениях.

Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции за­трагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизне­способности особи. Чрезвычайно сущест­венно, что отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической инфор­мации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде по­колений отбор по фенотипам сводится к от­бору определенных генотипов. Но отбор ге­нотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической из­менчивости в эволюции.

В результате развития генетики полно­стью подтвердилось предположение Ч. Дар­вина о том, что отбор по одному-единствен­ному признаку практически невозможен. В процессе развития каждый ген оказывается связанным с многими признаками. Прояв­ление этого принципа называется полифе-нией или плейотропией. Примером плейо-тропного действия наследственного измене­ния одного гена является действие мутации «полифен» у дрозофилы. Эта мутация одно­временно меняет жилкование, форму и рас­положение крыльев, строение лапок, глаз и еще ряд признаков (рис. 10.2). Теория и практика показала, что единицей отбора всегда оказывается не отдельный при­знак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора.

При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ве­дущими к повышению вероятности оставле­ния потомства. Но есть признаки и свойст­ва, возникающие в эволюции как результат «соотбора» (рис. 10.3). Такие второстепен­ные (с приспособительной точки зрения) признаки и свойства могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредован­но, в виде шлейфа автоматически соот-бираемых признаков или генных комплек­сов. Возможно, наконец, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценно­стей» и бывшие случайные и имеющие меньшее приспособительное значение при­знаки станут одними из важных и непосред

ственно подхватываемых (или устраняе­мых). Проблема отбора таких признаков и свойств связана с интересными эволюцион­ными явлениями — корреляцией, пре- и постадаптациями (см. гл. 11 и 14).

Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «за­прещены» в процессе эволюции самим принципом действия естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойст­ва, определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто направ­лен на создание взаимоприспособлений ви­дов друг к другу. Иногда такие приспособле­ния оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены про­тив данного вида. Однако отбор часто ве­дет к созданию признаков и свойств, невы­годных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом (см. гл. 11).

Примером такого приспособления яв­ляется гибель некоторых лососевых рыб сразу после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органического вещества, что

Для богомола (Mantis rellgiosa) харак­терен внутрипопуляционный полиморфизм по окраске: существуют желтые, зеленые и бурые особи. На расчищенной от травы площадке в 120 м² блекло-бурого цвета на расстоянии 1 м друг от друга к колышкам были привязаны богомолы бурого, желтого и зеленого цвета (М.М. Беляев). За 12 дней опыта птицами (чеканы-каменки) было уничтожено 60% желтых, 55% зеленых и только 20% бурых богомолов (у бурых ок­раска тела совпадала с цветом фона). Соот­ветствие организма среде обитания достига­ется через уничтожение менее приспособ­ленных. Вместе с тем оказалось, что для вы­живания требуется комплекс приспособле­ний. В частности, было замечено, что за­щитная роль окраски возрастает, если она сопряжена с позой покоя. Более подвижные особи и при наличии защитной окраски вы­клевывались птицами.

Сходные опыты еще ранее были прове­дены на других насекомых. Е. Паультон (1898) расположил 600 куколок бабоч­ки-крапивницы (Vanessa urticae) на коре, изгороди, стенах и желтых листьях крапивы. В тех случаях, когда окраска куколок совпа­дала с окраской фона, птицами было унич­тожено не более 57% куколок, а при разли­чии в окраске — более 90%.

Одним из самых обстоятельных экспе­риментальных исследований процесса отбо­ра до сих пор остается работа В.Н. Сукаче­ва (1928), проведенная с одуванчиком (Taraxacum officinale). Учитывалось не только выживание отдельных особей, но и успех в размножении. Одуванчик, как из­вестно, размножается и путем перекрестно­го опыления, и путем апомиксиса. С одной и той же лужайки под Санкт-Петербургом были выбраны три генетически и фенотипи-чески различающиеся формы: с мелкорас-сеченными листьями (тип А), сильно опу­шенные (тип Б) и с длинными красными че­решками (тип В). Растения, выращенные из семян каждого типа, были высажены на расстоянии 18 и 3 см друг от друга. Подсчи-тывалось число выживших в разных услови­ях растений, число цветков на одном расте­нии, число семян на соцветии и на растении в целом. Результаты показали, что в усло­виях редкой посадки наиболее жизнеспо­собны растения типа Б (табл. 10.1).

Таблица 10.1. Результаты эксперименталь­ного изучения действия естественного отбора у одуванчика (по В.Н. Сукачеву, 1928)

Растения типа Б оказались наиболее плодовитыми по общему числу семян, хотя по числу семян в одном соцветии преимуще­ство было у растений типа В. В эксперимен­те исследовано действие естественного от­бора в том виде, в каком он часто выступает в природе. Оценка особей проводилась по общей жизнеспособности (и числу потомст­ва), а не по отдельно взятому признаку, как это было в опытах с богомолами и куколка­ми бабочек-крапивниц. Ю.А. Музланов подбирал упавшие крылья от стрекоз (Leucorrhinea quadripunctatd), которых схватывали в воздухе белые трясогузки (Motacilla alba). Другую серию крыльев ис­следователь получил от стрекоз, пойманных сачком в те же часы на той же луговине. По половине промеров крыльев (в 6 промерах из 12), выполненных с большой тщательно­стью, были найдены статистически досто­верные различия между сравниваемыми се­риями. Кроме промеров учитывалось нали­чие в крыльях мелких качественных вариа­ций — фенов. Оказалось, что крылья съе­денных стрекоз достоверно отличались на­личием редких фенов для этого вида. Все это может означать только то, что трясогуз­ки в среднем чаще схватывали уклоняющих­ся особей. Данные наблюдения за стрекоза­ми хорошо совпадают с таковыми при срав­нении длины крыльев обыкновенных во­робьев, погибших и выживших во время од­ной из сильных бурь в Нью-Йорке. У погиб­ших птиц крылья были или очень короткие, или очень длинные, у выживших — средне­го размера. Анализ погадок ушастой совы (Aslo otus) в Преду рал ье выявил, что этот

хищник селективно вылавливает из популя­ции обыкновенной полевки (Microtus arvalis) особей, отличающихся большей пугливостью, с меньшими размерами тела и несколько более асимметричным строением черепа (Е.А. Хиревич, 2002).

Эти и другие данные показывают реаль­ность существования отбора как процесса дифференцированного истребления, приво­дящего к избирательному размножению особей внутри популяций. Однако эти экс­перименты еще не показали творческой, ве­дущей роли отбора в образовании новых признаков и свойств, позволившей Ч. Дар­вину положить принцип отбора в основу теории эволюции.