Хромосомы в трёхмерном пространстве ядра располагаются не хаотично, а строго упорядоченно. Этому способствует каркасная внутриядерная структура, называемая ядерным матриксом или скелетом. В основе этой структуры - ядерная ламина (см. рис. 19). К ней прикрепляется внутренний белковый каркас, занимающий весь объём ядра. Хромосомы в интерфазе прикрепляются и к ламине и к участкам внутреннего белкового матрикса.
Все перечисленные компоненты – не застывшие жёсткие структуры, а подвижные образования, архитектура которых меняется в зависимости от функциональной особенности клетки.
Ядерный матрикс играет важную роль в организации хромосом, репликации ДНК и транскрипции генов. Ферменты репликации и транскрипции закреплены на ядерном матриксе, а нить ДНК «протаскивается» через этот фиксированный комплекс.
В последнее время ламина ядерного матрикса привлекает внимание исследователей, работающих над проблемой долгожительства. Исследования показали, что ламина состоит из нескольких различных белков, которые кодируются генами. Нарушение структуры этих генов (а следовательно, и белков ламины) резко сокращает продолжительность жизни экспериментальных животных.
Включения – это непостоянные компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, не участвующие в данный момент в клеточном метаболизме. Большинство включений видимы в световой микроскоп в виде гранул и располагаются в гиалоплазме, органоидах, либо в вакуолях. Существуют твердые и жидкие включения. В зависимости от нужд клетки, они могут присутствовать в больших количествах или исчезать.
Любые твёрдые включения в клетке, как правило, максимально обезвожены. Этот феномен не только снижает объём включений, но и препятствует развитию в них бактерий. Кроме того, в процессе образования твёрдые включения становятся химически инертными, что не позволяет им вступать в химические реакции с клеточными соединениями.
По химическому составу различают углеводные, белковые, липидные и минеральные включения. По функции - трофические, секреторные, специальные и т.д.
К ним относятся белковые, жировые и полисахаридные включения.
Белковые включения. В клетке есть соединения, важность которых определяется тем, что в случае нужды они могут стать предшественниками целого ряда других, жизненно необходимых, для клетки веществ. К таким соединениям относятся аминокислоты. Они могут использоваться в клетке в качестве источников энергии для синтеза углеводов, жиров, гормонов и других метаболитов. Поэтому белковые включения фактически представляют собой своеобразное клеточное сырьё для производства аминокислот.
Судьба белковых включений во всех клетках примерно одинакова. Прежде всего они сливаются с лизосомой, где специальные ферменты расщепляют белки до аминокислот. Последние выходят из лизосом в цитоплазму. Часть из них в цитоплазме взаимодействует с тРНК и в таком виде транспортируется к рибосомам на синтез белка. Другая часть вступает в специальные биохимические циклы, где из них синтезируются жиры, углеводы, гормоны и другие метаболиты. И наконец, аминокислоты принимают участие в энергетическом обмене клетки.
Полисахаридные включения. Для животных клеток и клеток грибов - основным запасным питательным включением является гликоген. Для растений таким включением является крахмал.
Гликоген у человека в основном депонируется в клетках печени и используется не только для нужд самой клетки, но и в качестве энергетических ресурсов для всего организма. В последнем случае гликоген расщепляется в клетке до глюкозы, которая выходит из клетки в кровь и разносится по организму.
Гликоген – это большая ветвистая молекула, состоящая из глюкозных остатков. Специальные внутриклеточные процессы при необходимости отщепляют от молекулы гликогена глюкозные остатки и синтезируют глюкозу. Последняя поступает в кровь и расходуется на нужды клетки. Казалось бы, проще запасти в клетке саму глюкозу, не превращая её в гликоген, тем более что молекула глюкозы растворима и достаточно быстро проходит в клетку через плазматическую мембрану. Однако этому мешает то, что глюкоза также быстро, не задерживаясь, выходит из клетки. Задержать её в клетке в чистом виде практически невозможно. Кроме того, депонирование глюкозы в больших количествах опасно, т.к. это может привести к созданию такого градиента концентраций, что вначале произойдёт набухание клетки из-за поступления воды, а затем и её гибель. Поэтому специальная система ферментов, слегка видоизменив молекулу глюкозы, связывает её с такой же молекулой. Создаётся гигантская ветвистая молекула, состоящая из глюкозных остатков – гликоген. Эта молекула уже нерастворима, как глюкоза, и не способна изменить осмотические свойства клетки.
Жировые включения. Эти включения в гиалоплазме могут находиться в виде капель. Многие растения содержат масла, например подсолнечник, арахис и т.д. Богата жировыми включениями жировая ткань человека, служащая для предохранения организма от потерь тепла, энергетическим депо и как амортизатор при механических воздействиях.
Необходимо отметить, что запасов гликогена в организме среднего взрослого человека достаточно на один день нормальной активности, тогда как запаса жиров хватит на месяц. Если бы главным энергетическим резервом в нашем организме был гликоген, а не жиры, вес тела увеличился бы в среднем на 25 кг.
В некоторых случаях появление жировых включений в клетке является тревожным сигналом неблагополучия. Так, при заболевании дифтерией токсин микроорганизма блокирует утилизацию жирных кислот и они накапливаются в больших количествах в цитоплазме. При этом нарушается метаболизм и клетка гибнет. Чаще всего такие нарушения происходят в клетках сердечной мышцы. Заболевание называется дифтерийный миокардит.
Все питательные включения используются клеткой в моменты интенсивной жизнедеятельности. В эмбриогенезе существует потребность в большом количестве питательных веществ. Поэтому ещё на стадии овогенеза яйцеклетка интенсивно запасает различные питательные вещества (желток и др.) в виде включений, которые обеспечивают прохождение первых этапов эмбрионального развития.
б. Секреторные включения
Различные секреторные гранулы, образующиеся в железистых клетках животных, разнообразны по химической природе и могут быть представлены ионами, ферментами, гормонами, гликопротеинами и т.д., например, пищеварительные ферменты, синтезируемые клетками поджелудочной железы. Сигналом к формированию и опорожнению секреторных включений в поджелудочной железе является приём пищи. До приёма пищи происходит накопление включений в цитоплазме. Определяя количество включений в клетках поджелудочной железы, можно примерно предположить, чьи это клетки – голодного или сытого человека.
в. Пигментные включения
Обеспечивают окраску тканей и органов. В клетках животных часто запасается пигмент меланин. У растений - каротиноиды, флавоноиды.
г. Экскреторные включения
У растений, не имеющих специальных выделительных органов, нередко в вакуолях накапливаются конечные продукты жизнедеятельности в виде солей оксалата или карбоната кальция. В дальнейшем растение сбрасывает листья или кору вместе с такими накопленными кристаллическими включениями.
